Синтетическая теория эволюции

Законы наследственности, из которых следовало, что усреднения наследственных признаков в процессе передачи их потомству не происходит, были впервые сформулированы Грегором Менделем (1922-1884). Однако в истории науки они были вновь переоткрыты в деятельности ряда ученых, среди которых особое место принадлежит Вильгельму Людвигу Иогансену (1857-1927) - датскому биологу, заложившему основы учения о генах и генотипе и фенотипе. [115]

В дальнейшем американский биолог Томас Морган (1866-1945) отождествил ген с частью хромосом, а в 1905 году английский биолог Уильям Бэтсон (1861-1926) предложил термин " генетика" [116], под которым он понимал науку о наследственности и изменчивости. Таким образом была сформирована научная база для объяснения механизмов и факторов действия эволюции.

Важнейшим фактором эволюции стало признаваться наличие мутаций - случайных или вызванных искусственно изменений в генном аппарате организмов.

Термин «мутация» ввел голландский ботаник Гуго де Фриз - один из трех ученых, вторично открывших законы Менделя. Бесчисленные эксперименты по скрещиванию растений и животных, показали, что мутации происходят постоянно и что их фенотипически эффекты могут иметь приспособительное значение и способствовать выживанию. С развитием теории гена термин мутация стали использовать для обозначения внезапных, скачкообразных случайных изменений в генах (или xpомосомах).

Мутации, называемые хромосомными, сопровождаются видимым изменением структуры одной хромосомы или общего числа хромосом в клетке; это может выражаться либо в добавлении лишней хромосомы или утрате одной из хромосом обычного диплоидного набора, либо в удвоении всего комплекса. В этом случае возникают организмы, называемые полиплоидами. Полиплоидные растения и животные обычно бываю более крупными и мощными, чем их родительские формы. Изменения в числе хромосом чаще встречаются у растений, чем у животных, благодаря некоторым особенностям размножения растений. Изменения в структуре отдельных хромосом могут состоять в выпадении (делеция) или удвоении (дупликация) небольшого участка хромосомы, а также в повороте не большого или значительного участка на 180°, так что его концы меняются местами (инверсия); иногда происходит обмен участками между двумя негомологичными хромосомами (транслокация). Любое из этих изменений может сопровождаться фенотипическими изменениями и наследоваться в соответствии с законами Менделя. Мутации, не сопровождающиеся видимым изменением структуры хромосом, называют точковыми или генными мутациями; они связаны с каким-либо изменением последовательности нуклеотидов в ДНК того иного гена.

Как генные, так и хромосомные мутации можно вызывать искусственно при помощи ряда разнообразных агентов(рентгеновские и ультрафиолетовые лучи; альфа и β - и γ -излучение; нейтроны; низкие и высокие температуры; некоторые химические вещества, например азотные аналоги иприта, алкилирующие агенты и эпоксиды). Космические и иные естественные излучения, падающие на Землю, могут быть причиной некоторой части наблюдаемых спонтанных мутаций; другие мутации могут возникать в результате случайных «ошибок» в процессе репликации генов. И хромосомные, и точковые мутации происходят как в естественных популяциях, так и в лабораторных линиях. Частота их достаточно велика, чтобы ими можно было объяснить скорость эволюционных изменений.

Мутационная изменчивость не носит направленного характера, этот направленный характер ей придает естественный отбор, закрепляющий полезные с точки зрения выживания наследственные признаки.

Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных и хромосомных мутаций происходят постоянно. Особое место принадлежит генным мутациям. Они приводят к возникновению серий аллелей и к разнообразию содержания биологической информации.

Мутационный процесс приводит к формированию резерва наследственной изменчивости. Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюционный материал. В процессе видообразования он используется как основа действия других элементарных эволюционных факторов.

Хотя отдельная мутация — событие редкое, общее число мутаций значительно. Если допустить, что мутация возникает с частотой 1 на 100 000 гамет, количество локусов в геноме составляет 10 000, численность особей в одном поколении равна 10 000, а каждая особь производит 1000 гамет, то по всем локусам за поколение в генофонде вида произойдет 10⁶ мутаций. За среднее время существования вида, равное нескольким десяткам тысяч поколений, количество мутаций составит 10¹⁰. Большинство мутаций первоначально оказывает на фенотип особей неблагоприятное действие. В силу рецессивности мутантные аллели обычно присутствуют в генофондах популяций в гетерозиготных по соответствующему локусу генотипах.

Доля полезных мутаций относительно мала, но их абсолютное количество в пересчете на поколение или период существования вида может быть большим. Если допустить, что одна полезная мутация приходится на 1 млн. вредных, то рассмотренном примере среди 10⁶ мутаций за одно поколение 10⁴ мутаций будут полезными.

Мутационный процесс, выполняя роль элементарного эволюционного фактора, происходит постоянно на протяжении всего периода существования жизни, а отдельные мутации возникают многократно у разных организмов. Генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса. Это обеспечивает накопление мутаций, несмотря на высокую вероятность потери в ряду поколений единичной мутации.

Одним из факторов, инициирующих эволюционные изменения, являются так называемые " популяционные волны".

Популяционными волнами или волнами жизни (С.С. Четвериков) называют периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях. Это явление распространяется на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы. Причины колебаний, часто имеют экологическую природу.

Изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов. Так как популяции по своему генетическому составу уникальны, в результате такого слияния возникают новые генофонды с измененными по сравнению с исходными частотами аллелей. В условиях возросшей численности интенсифицируются межпопуляционные миграции особей, что также способствует перераспределению аллелей. Рост количества организмов обычно сопровождается расширением занимаемой территории.

На гребне популяционнои волны некоторые группы особей выселяются за пределы ареала вида и оказываются в необычных условиях существования. В таком случае они испытывают действие новых факторов естественного отбора.

При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются измененными генофондами. На спаде волны жизни часть популяций, как правило, небольших по размерам, остается за пределами обычного ареала вида. Чаще они, испытывая действие необычных условий жизни, вымирают. Реже, при благоприятном генетическом составе, такие популяции переживают период спада численности. Будучи изолированными от основной массы вида, существуя в необычной среде, они нередко являются родоначальниками новых видов.

Популяционные волны - это эффективный фактор преодоления генетической инертности природных популяций. Вместе с тем их действие на генофонды не является направленным. В силу этого они, так же как и мутационный процесс, подготавливают эволюционный материал к действию других элементарных эволюционных факторов

Наконец, одним из факторов эволюционного видообразования считается изоляция ряда организмов. Изоляция приводит к сокращению обмена генетической информацией и повышает возможность фенотипического признака стать генотипическим, т.е. повышает возможность нового видообразования.

В зависимости от природы факторов ограничения различают географическую, биологическую и генетическую изоляцию. Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида - наличию водных преград для «сухопутных» организмов, участков суши для видов-гидробионтов и т.п. Пространственная изоляция может происходить и в отсутствие видимых географических барьеров. Причины ее в таком случае кроются в ограниченных «радиусах индивидуальной активности».

К экологической изоляции приводят особенности окраски покровов или состава пищи, размножение в разные сезоны, у паразитов — использование в качестве хозяина организмов разных видов. Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов. Этологическая (поведенческая) изоляция существует благодаря особенностям ритуала ухаживания, окраски, запахов, «пения» самок и самцов из разных популяций. При физической (механической) изоляции препятствием к скрещиванию являются различия в структуре органов размножения или просто разница в размерах тела. У растений такая форма изоляции возникает при приспособлении цветка к определенному виду опылителей. Эти формы изоляции, особенно в начальный период их действия, снижают, но не исключают полностью межпопуляционные скрещивания.

Генетическая (репродуктивная) изоляция создает более жесткие, иногда непреодолимые барьеры скрещиваниям. Она заключается в несовместимости гамет, гибели зигот непосредственно после оплодотворения, стерильности или малой жизнеспособности гибридов. Иногда разделение популяции сразу начинается с генетической изоляции. К этому приводят полиплоидия или массивные хромосомные перестройки, резко изменяющие хромосомные наборы гамет мутантов по сравнению с исходными формами.

Изоляция в процессе видообразования взаимодействует с другими элементарными эволюционными факторами. Она усиливает генотипические различия, создаваемые мутационным процессом и генетической комбинаторикой. Возникающие благодаря изоляции внутривидовые группировки отличаются по генетическому составу и испытывают неодинаковое давление отбора.

Сам естественный отбор в уточненной редакции дарвиновской теории подразделяется на несколько видов: стабилизирующий, дизрупивный, прогрессивный, сбалансированный и отбор с повышенной изменчивостью. Эти виды отбора практически не встречаются в чистом виде, а взаимно дополняют друг друга.

Необходимой предпосылкой отбора является борьба за существование — конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания. Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогенеза организмов.

Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи - объектами действия, а конкретные признаки - точками приложения отбора.

Эффективность отбора по качественному и количественному изменению генофонда популяции зависит от величины давления и направления его действия. Величину давления отбора выражают коэффициентом отбора, который характеризует интенсивность устранения из репродуктивного процесса или сохранения в нем соответственно менее или более приспособленных форм по сравнению с формой, принятой за стандарт приспособленности.

Отбор особенно эффективен в отношении доминантных аллелей при условии их полного фенотипического проявления и менее эффективен в отношении рецессивных аллелей. В зависимости от результата различают стабилизирующую, движущую и дизруптивную формы естественного отбора.

Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции средний вариант фенотипа или признака. Он устраняет из репродуктивного процесса фенотипы, уклоняющиеся от сложившейся адаптивной «нормы».

Движущий (направленный) отбор обусловливает последовательное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. При смене условий обитания благодаря этой форме отбора в популяции закрепляется фенотип, более соответствующий среде. После того как новое значение признака придет в оптимальное соответствие условиям среды, движущая форма отбора сменяется стабилизирующей. Направленный отбор составляет основу искусственного отбора.

Дизруптивный (разрывающий) отбор сохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособленностью. Он действует против особей со средним или промежуточным значением признаков.

В зависимости от формы естественный отбор сокращает масштабы изменчивости, создает новую или сохраняет прежнюю картину разнообразия. Как и другие элементарные эволюционные факторы, естественный отбор вызывает изменения в соотношении аллелей в генофондах популяций. Особенность его действия состоит в том, что эти изменения направлены. Отбор приводит генофонды в соответствие с критерием приспособленности. Он осуществляет обратную связь между изменениями генофонда и условиями обитания, накладывает на эти изменения печать биологической целесообразности. Естественный отбор действует совместно с другими эволюционными факторами. Поддерживая генотипическое разнообразие особей в ряду поколений, мутационный процесс, а также популяционные волны, комбинативная изменчивость создают для него необходимый материал.

Естественный отбор нельзя рассматривать как «сито», сортирующее генотипы по приспособленности. В эволюции ему принадлежит творческая роль. Исключая из размножения генотипы с малой приспособительной ценностью, сохраняя благоприятные генные комбинации разного масштаба, он преобразует картину генотипическои изменчивости, складывающуюся первоначально под действием случайных факторов, в биологически целесообразном направлении. Результатом творческой роли отбора является процесс органической эволюции, идущей в целом по линии прогрессивного усложнения, а в отдельных ветвях - пути специализации.

Раскрытие законов наследственности, совместно с последующим уточнением факторов эволюции привело к оформлению современной эволюционной теории, получившей название синтетической теории эволюции (СТЭ).

В разработке этой теории принял участие целый ряд ученых: С.С.Четвериков 1880-1959), С.Райт, Дж.Холдейн(1892-1964) и др.Слово синтетическая обозначает, что эта теория основана на данных комплекса наук: генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии и др. Основными отличиями синтетической теории эволюции выступают признание единицей эволюции не особи и вида, а популяции, а также различение микроэволюции и макроэволюции.

Согласно синтетической теории эволюции, элементарное эволюционное явление, с которого начинается видообразование, заключается в изменении генетического состава (генетической конституции, или генофонда) популяции. События и процессы, способствующие пре одолению генетической инертности популяций и приводящие к изменению их генофондов, называют элементарными эволюцонными факторами. Важнейшими из них являются мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

Под микроэволюцией понимается изменение в генофондах популяций, приводящие к образованию новых видов. Под макроэволюцией понимается процесс, приводящий к появлению надвидовых форм организации живого.

В синтетической теории эволюции ведущая роль принадлежит генотипической изменчивости, однако, эволюционное закрепление новых генотипических признаков возможно при одновременном действии четырех эволюционных факторов: мутаций, популяционных флуктуаций, изоляции и естественного отбора.

Генетические мутации могут быть доминантными, полудоминантными и рецессивными. Рецессивные мутации - это не выявляемые в обычных условиях генетические изменения. Рецессивно мутировавший ген находится в подавленном состоянии и может проявиться только в том случае, когда встретятся два носителя одинаково мутировавшего рецессивного гена.

Доминантные мутации принадлежат к ограниченному числу особей в популяции и выявляют себя в некотором количестве несущественных признаков данных особей. Доминантные мутации охватывают приблизительно 15% особей популяции, и этот процент за значительные промежутки времени сохраняется. В случае изоляции части популяции и поддерживающем влиянии среды доминантая мутация может достаточно быстро вызвать появление новой разновидности и даже вида.

В синтетической теории эволюции процесс образования нового вида считается возможным в условиях изоляции.

Российский биолог И.И.Шмальгаузен (1884-1963) создал учение о движущем и стабилизирующем отборе. Первая форма ответственна за направленное изменение популяции, она связана с заменой одной (старой) нормы другой. Вторая - связана с отбором нормальной формы организации организма по сравнению с уклонением от нормы.

Согласно учению А.Н.Северцова (1866-1936) об ароморфозе, каждое изменение в строении и функциях организма можно рассматривать как новый фактор эволюции, вызывающий появление новых форм отбора. Так, например, появление разума приводит к возникновению направленной эволюции - селективной и генетической работе человека.

Синтетическая теория эволюции принимает процесс эволюции не как процесс постепенных и плавных накоплений какого-либо признака, постепенно приводящий к образованию вида, а как процесс быстрых скачкообразных изменений, вызванных глобальными изменениями в окружающей среде.