Забруднення повітря.

Деякі речовини, що забруднюють повітря, можуть підсилювати ріст рослин. Трешоу показав, що обкурювання рослин парами фтору за деяких контрольованих умов збільшує число місцевих некрозів.

10.3 Чинники, пов'язані з вірусом і переносником.

У екології різних штамів вірусу відмічені важливі відмінності. Кожен штам вірусу ефективніше переноситься тими видами, з якими він зв'язаний в природі. Зазвичай в природі виживають ті штами вірусу, які інтенсивно розмножуються, але разом з тим не наносять своїм господарям настільки 53 серйозних пошкоджень, щоб викликати загибель рослин. В результаті заражена рослина стає резервуаром вірусу. У тих випадках, коли вірус має переносників декількох видів, різні переносники можуть розрізнятися по ефективності перенесення вірусу. У природній популяції переносника на долю особин, що переносять вірус, впливають і багато інших чинників. До них відносяться вікова стадія переносника, доступність відповідного джерела вірусу і навколишні умови, особливо температура. В більшості випадків, хоч і не завжди, віруси знижують конкуруючу здатність своїх рослин-господарів, що викликає необхідність переміщення вірусу на здорові рослини. Іншими словами, деякі віруси впливають на своїх господарів і (або) переносників таким чином, що шанси вірусу на розповсюдження підвищуються.

10.4 Шляхи розповсюдження вірусів рослин в природі та агроценозах.

Віруси рослин мають здатність досить швидко розповсюджуватися в біоценозах. Вони можуть поширюватися завдяки переносникам (кліщі, попелиці, нематоди, гриби), передаватися при вегетативному розмноженні через бульби, живці, цибулини. Більшість фітовірусів передаються щепленим. Близько 90 різних вірусів рослин передаються насінням, деякі фітовіруси можуть викликати інфекцію без участі переносників, коли збудник знаходиться в грунті. Знання екології збудника необхідне для використання необхідних засобів боротьбі проти нього. При ураженні рослин-господарів фітовірусами найчастіше розвивається системна реакція. При цьому інфекція часто протікає з яскраво вираженими симптомами у вигляді мозаїки, скручування, хлорозу, появи енацій та ін. Така інфекція може закінчуватись навіть загибеллю інфікованих частин рослин або і всієї рослини. Разом з тим, інколи перебіг інфекційного процесу проходить без чітких ознак хвороби, які помітні за габітусом рослин. Часто уражений організм може бути прихованим носієм інфекції. Продуктивність таких рослин знижується в незначній мірі. Так реагують на вірусну інфекцію рослини-резерватори, переважна більшість яких відноситься до бур'янів. Бур'яни (щириця біла, гірчиця біла, суріпиця звичайна, пирій повзучий та ін.) займають особливе місце серед факторів, що знижують врожай сільськогосподарських культур. Для цих рослин характерні велика енергія насіннєвого та вегетативного розмноження, тривале зберігання схожості насіння. Вони сильно виснажують та висушують грунти, часто являються джерелом розповсюдження хвороб та шкідників сільськогосподарських культур. Джерелом вірусів служить також насіння бур'янів. Завдяки його достиганню та обсипанню до збору сільськогосподарських культур, насіння накопичується на полях у великій кількості. Так, в одному шарі товщиною 30 см знаходиться в середньому від 100 млн. до 4 млрд. і більше насіння бур'янів на 1 га. При обробці грунтів значна їх частина переміщується в верхній горизонт, і їх кількість тут в сотні і тисячі разів перевищує кількість насіння, 54 що висівається. Крім того, грунт може бути забрудненний кореневищами бур'янів, що також можуть бути уражені вірусами. Багато вірусів швидко мігрують завдяки переносникам. Переносниками можуть бути попелиці, цикадки, кліщі, нематоди, гриби та ін. Напевно, перше місце по передачі вірусів серед комах займають попелиці. Попелиці і кліщі, як і інші летючі комахи, є одними з важливих факторів, що визначають дальність розповсюдження віруса від джерела. Так, за один день попелиці відносяться вітром на десятки і навіть сотні кілометрів. Грунт є також одним із джерел інфікування рослин вірусами. Потрапляючи в грунт, віруси здатні інфікувати нові рослини. Існує три групи вірусів, що передаються через грунт: віруси, що передаються грибами; віруси, що передаються нематодами; віруси, переносник яких невідомий. Крім вірусів, що переносяться або нематодами з родів Longidorus, Xiphinema і Trichodorus, або зооспорами ґрунтових грибів з родів Polymixa і Olpidium, існує група ґрунтових вірусів, представники якої " вільними" віріонами зустрічаються в грунті і воді та можуть переходити без допомоги переносчиків від хворих до здорових рослин (nonvectored viruses), хоча деякі з них можуть переноситися нематодами або грибами. В грунт віруси рослин можуть потрапити як прямим (з листових, стеблових і кореневих залишків уражених рослин, та при віддачі вірусів коренями інфікованих рослин), так і непрямим шляхом (вірусовмісні екскременти та вимивання вірусів з контамінованих грунтів дощовими водами).

Джерелами контамінації " вільних" від вірусів грунтів або інших субстратів може бути невелика кількість рослин, що постійно виділяють через корені вірус в навколишнє середовище. Деякі віруси настільки призвичаїлися до цього способу розповсюдження, що інфікують тільки кореневу систему рослин-господарів або окремі частини їх надземних органів. Діагностика в такому випадку ускладнена, і можна припустити, що віруси цієї групи розповсюджені більш широко, ніж думали до останнього часу. Численні віруси рослин містяться в грунті і в поверхневих водах, особливо в сільськогосподарських областях. Ступінь адсорбції і тривалість періоду, на протязі якого інфекційність зберігається і який може тривати тижні, а іноді і місяці, залежить від захисту вірусу і факторів зовнішнього середовища. Серед останніх це тип грунту, рівень вологості, рН, температура, вміст органічних речовин і зв'язана з цим біологічна активність середовища. Багато вірусів стабільні і здатні інфікувати рослини без допомоги векторів, а саме нематод та розповсюджених в грунті зооспор грибів. Передача вірусу з грунту та води можлива через непошкоджені корені рослин. Віруси, які є в струмках, можуть переноситись на великі відстані. 56 До теперішньою часу приблизно 9 вірусів були ідентифіковані і кілька інших ізольовані з грунту і води лісових екосистем. Вони головним чином належать до: Potex, - Tombus-, Tobamo-, Poty- та Necrovirus груп. На високородючих грунтах ймовірність розповсюдження вірусних хвороб збільшується. На ступінь ураження, безперечно, впливає живлення рослин, пригнічуючи симптоми або роблячи їх більш чіткими. Інактивація вірусу проходить швидше у вологих, добре аерованих грунтах, ніж у сухих, щільних або заболочених. Термін життя окремої рослини обмежений, тому необхідною умовою виживання вірусу є перехід його від одної рослини до іншої. Джерелом інфекції може бути насіння або пилок, вегетативні частини рослини, бур'яни, комахи (у випадку персистентних вірусів), грунт. Передача вірусів за допомогою насіння представляє собою дуже ефективний спосіб ураження будь-якої культури на ранніх стадіях розвитку, так як на ділянці, де вирощується дана культура, з'являються хаотично розміщені осередки інфекції. Трансплантаційна передача вірусів може проходити за допомогою вегетативних частин рослини (пагонів, бульб, цибулин, вусиків), щепленням (привій, підвій). Механічний або контактний спосіб передачі віруса має особливо важливе практичне значення на ранніх етапах росту польових культур. В природніх умовах віруси можуть передаватися при контакті між собою, при застосуванні агротехнічних засобів. В останні роки велика кількість фітопатогенних вірусів, що не переносяться векторами, була виявлена в грунтах, ґрунтових водах, ріках, озерах та в морі. Коли листя зараженої вірусом рослини торкається листя здорової рослини, краї листя і листові волоски можуть ушкоджуватися. В результаті цього з соком інфікованої рослини вірус може проникнути в травму здорової рослини і заразити її. Таке зараження наймовірніше в тих випадках, коли віруси присутні в соку у високих концентраціях, а рослини легко ушкоджуються і високочутливі до інфекції. Саме таким шляхом розповсюджується в агроценозах Х-вірус картоплі, причому найшвидше розповсюджуються ті штами вірусу, які досягають в заражених рослинах найвищих концентрацій. Роберте дослідив, що Х-вірус картоплі передається від рослини до рослини також при контакті рослин під землею, швидше за все при зіткненні здорового коріння із зараженими. Проте слід зазначити, що розповсюдження вірусів за рахунок механічного контакту відбувається украй рідко. Рослинні патогени можуть різними методами попадати в грунт. Найбільш ймовірним є проникненя вірусів з інфікованими рослинами або рослинними залишками, в яких віруси можуть прямим або опосередкованим шляхом попадати в грунт. Прямий шлях полягає в тому, що вірусінфіковані рослинні залишки залишаються в грунті (корінці) або з залишками рослин попадають в грунт (паростки, вегетативні органи). При цьому слід звернути увагу на те, що віруси, які містяться в рослинних залишках частіше довше залишаються інфекційними, ніж віруси, які знаходяться в грунті у вигляді вільних віріонів. Вірусінфіковані рослини, які вживають люди та тварини, що 57 можуть проходити через шлунок без втрати інфекційності та контамінувати грунт через екскременти, представляють непрямий шлях контамінації грунту. Переносниками вірусів рослин є членистоногі, нематоди та гриби. Кожен вірус звичайно має своїх переносників, що належать, як правило, до однієї таксономічної групи. Представники двох класів членистоногих — комахи (Insecta) та павукоподібні (Arachnida) можуть переносити віруси рослин. Безумовний інтерес привертає до себе ряд Homoptera, куди відносяться такі важливі переносники вірусів рослин, як цикади, попелиці та білокрилки. Представники підряду Aphidinea (попелиці) дуже широко представлені в усьому світі. На території України нараховується близько 77 видів попелиць. Найважливішими представниками попелиць, що являються пе- реносниками багатьох фітовірусів, є Macrosiphum (Sitobion) avenae (велика злакова), Rhopalosiphum padi (черемхова), Rhopalosiphum maidis (соргова або кукурудзяна), Schizaphis graminum (звичайна злакова), Myzus persicae (зелена персикова), Aphis fabae (бурякова), Macrosiphum euphorbiae (велика картопляна), Myzus (Phorodon) humuli (хмелева), Brachycaudus helichrysi (геліхризова) та ін. Ротовий апарат попелиці чудово пристосований для інокуляції вірусів. Віруси можуть передаватися попелицями неперсистентно, пересистентно та напівперсистентно. Донедавна білокрилки не відносилися до групи комах, здатних переносити віруси, що можуть викликати епідемії. Проблема широкого поширення білокрилок та пов'язаних з ними епіфітотії була актуальною переважно для тропічних та субтропічних регіонів, але вже сьогодні вона постає в агросистемах помірного клімату. На сьогодні відомо кілька видів алейродид, здатних переносити віруси культурних рослин. До них належать: білокрилка батата (Bemisia tabaci), білокрилка посрібнених листків (Bemisia argentifolii), оранжерейна білокрилка (Trialeurodes vaporariorum) та облямована білокрилка (Trialeurodes abutiloned). Представники двох родин кліщів класу Arachnida — Tetranychidae та Eriophyidae — можуть переносити віруси рослин. Представники двох основних груп грибів, що уражують корені рослин, виконують роль переносників вірусів рослин — гриб Olpidium spp. серед Chytridiales, та Polymyxa graminis і Spongospora subterranea, що відносяться до Plasmodiophorales. На сьгодні відомі дві групи вірусів рослин, що можуть передаватися нематодами. Представники групи Tobravirus мають паличкоподібні частки та розповсюджуються нематодами родини Trichodoridae родів Tricodorus та Paratrichodorus. Передача вірусів в результаті щеплення. В результаті передачі вірусу шляхом щеплення може розвинутися захворювання, яке відрізняється від захворювання, що виникає в результаті механічної інокуляції. Щеплення 58 може виявитися ефективним способом передачі вірусів, коли інші методи безуспішні, проте використання щеплення не завжди приводить до досягнення очікуваних результатів.