Влияние на растение избытка влаги (заболоченные, болотные почвы); нарушения обмена веществ растений при переувлажнении; устойчивость к аноксии.

Избыток влаги в почве оказывает крайне неблагопр. влияние на расте­ния. Этот фактор действует при заболачивании почв, временном или постоян­ном переувлажнении, при вымокании растений в результате весеннего таяния снега или при затяжных дождях, при нарушении поливных норм на орошаемых территориях. Особенностью затопления, как стресс-фактора, является сочетание высокой оводненности и нарушение кислородного режима в корнеобитаемой зоне. Доступ кислорода к корням растений затрудняется (гипоксия) или совсем пре­кращается (аноксия). Известно, что обычно корни поглощают кислород, необ­ходимый для дыхания, прямо из почвы. Хорошо структурированные почвы бо­гаты кислородом. Но в плохо дренированных почвах при больших дождях поры заполняются водой, воздух вытесняется. Диффузия кислорода в воде происх. медленно, особенно при низ. темпер. Вместе с тем кислород в почве необходим для жизнедеят. аэробных микроорганизмов. Поэтому при длительном затоплении в почве развиваются анаэробные процессы, преимуще­ственно маслянокислое и другие виды брожения. Происходит подкисление око­локорневой среды, накапливаются С0₂, СН₄, органические кислоты, спирты и другие соединения, многие из которых ядовиты для корней растений. При затоплении тормозится прорастание семян, снижается поглощение во­ды, ингибируется процесс экссудации. Нарушение водного обмена растений про­является в сниж. оводненности и возрастании водного дефицита. Резко падает поглощение ионов через корни. В результате в надземных органах обнаруживается недостаток питательных веществ. Наблюдается задержка роста рас­тений. Повы­ш. знач. рН цитоплазмы первый признак поврежд. кл. Наиболее приспособлены к недост. кислорода такие группы растений, как гидрофиты, болотные, растения ветландов и виды, произрастающие на плотных почвах. Возможность произрастания растений в усл. переувл. (к гипо- и аноксии) обес­печивается, во-первых, поддержанием содер. кислорода в тканях, близкого к нормальному уровню; во-вторых, приспособлениями, позвол. осуществлять обменные процессы при пониж. концентр. кислорода в среде (Т.В. Чиркова). Сохр. необходимого уровня кислорода в тканях способст. разно­образные анатомо-морфологич. изменения. Происходит укорачивание и утолщение корней, образование дополнительной поверхностной корневой системы. В первую очередь тормозится рост первичных корней. У большинства растений при затоплении возрас­тает общий объем газовых полостей, что способствует транспорту кислорода из атмосферы к затопляемым органам. Развива­ется вентиляционная сеть межклетников, воздухоносные полости (аэренхима). Существенную роль в обеспечении кислородом корневой системы имеют листья. Однако система транспорта и на­копления кислорода не всегда оказывается эффективной и поэтому важным являются физиолого-биохимические приспособления, обеспечивающие доста­точный уровень обмена веществ при пониженной концентрации кислорода. Эти приспособления связаны главным образом с процессом дыхания (Г. М. Гри­нева). Возрастает активность пентозофосфатного пути дыхания с окислением образующегося в ходе его НАДФН. Увеличивается значение гликолитического пути распада глюкозы. Возрастает роль эффективной работы системы детоксикации продуктов анаэробного распада (этиловый спирт, молочная кислота. Может происходить выход этанола (и других продуктов) в околокор­невую среду или подъем с транспирационным током в надземную часть и выход в атмосферу через листья и чечевички. Происходят морфологические изменения структуры митохондрий. При гипо- и аноксии изменяется количественное содержание и качествен­ный состав белков. Обычно содержание белка снижается в связи с ускорением распада и торможением синтеза. Однако для ряда белков отмечается усиление - синтеза. Так, показано, что при помещении корней кукурузы в анаэробные усло­вия синтез белков тормозится, однако образуется 20 полипептидов. Большинство этих анаэробных белков является ферментами брожения и гликолиза. Предпо­лагается, что сигналом для образования этих белков является кальций. Это может служить сигналом для образования мРНК, на которой транслируются такие ферменты как алкогольдегидрогеназа и сахарозосинтаза. Также индуцируется синтез белков-ферментов гликолиза, спиртового брожения, азотного обмена (нитратредуктаза, нитритредуктаза), супероксиддисмутаза (СОД), каталаза и пероксидаза. Три последних фермента входят в антиоксидантную систему (АОС) и обеспечивают защиту от супероксидных радикалов и других АФК, образование которых при дефиците кислорода возрастает. У устойчивых растений увеличение синтеза белков-фер­ментов происходит в большей степени. Важное значение имеет появление фермента синтеза этиле­на аминоциклопропанкарбосинтазы (АЦК-синтаза). Этилен влияет на рост стеб­лей, стимулирует образование придаточных корней. Недостаток О₂ приводит к образованию АБК, накопление которой подавляет синтез аэробных белков и индуцирует работу генов, кодирующих анаэробные белки. Под влиянием АБК увеличивается концентрация кальция в цитоплазме, ингибируется рост. У растений, произрастающих в условиях переувлажнения, ус­тойчивость к гипо- и аноксии достигается комплексом приспособлений, кото­рые обеспечивают транспорт кислорода в корни, а также необходимые метабо­лические перестройки. Большинство культурных растений требовательны к аэрации почвы, поэто­му неустойчивы к затоплению и могут произрастать на переувлажненных и за­болоченных почвах только после отвода поверхностных вод (мелиорация) или снижении уровня грунтовых вод. Устойчивость зерновых культур к избытку во­ды в почве можно повысить с помощью обработок растений синтетическими цитокининами (6-БАП), АБК (А.В. Платонов), хлорхолинхлоридом (ССС), ни­котиновой кислотой или сульфатом марганца. Благоприятным является внесе­ние при затоплении нитратов. Наиболее эффективным является подбор более устойчивых к затоплению видов и сортов сельскохозяйственных растений. Сде­ланы попытки повышения устойчивости путем получения трансгенных расте­ний. В качестве доноров генов устойчивости используют как растения, способные расти в анаэробной среде (аир), так и бактерии.

1. Предмет физиологии растений, физико-химический, экологический и эволюционный аспекты физиологии растений; проблемы и задачи современной физиологии растений.

2. Объект физиологии растений, его особенности, разнообразие объектов, характеризующихся фототрофным образом жизни.

3. Этапы развития физиологии растений, ее связь с общим развитием биологии и практикой.

4. Общий план строения растительной клетки. Цитоплазма, ядро, вакуоль растительной клетки: структура, функции, особенности строения в связи с биологическими функциями.

5. Клеточная стенка, эндоплазматический ретикулюм, аппарат Гольджи растительной клетки: структура, функции, особенности строения в связи с биологическими функциями.

6. Пластиды и митохондрии растительной клетки: структура, функции, особенности строения в связи с биологическими функциями.

7. Основные принципы действия регуляторных механизмов растительной клетки, компартментация каталитических систем и метаболических фондов протопласта, как один из механизмов регуляции клеточного метаболизма, регуляторная роль мембран.

8. Физико-химические свойства протоплазмы (проницаемость, вязкость, эластичность, раздражимость, движение цитоплазмы и органоидов и т.д.), их физиологическое значение и роль во взаимодействии растения с внешней средой.

9. Источники энергии в биологических системах, понятие макроэргической связи, значение макроэргических соединений в метаболизме живого организма.

10. Общее уравнение фотосинтеза, принципиальная схема и физико-химическая сущность фотосинтеза; роль фотосинтеза в процессах энергетического и пластического обмена растительного организма.

11. Космическая роль зеленого растения в трансформации вещества и энергии, масштабы фотосинтетической деятельности в биосфере.

12. Структурная и биохимическая организация фотосинтетического аппарата, строение листа как органа фотосинтеза; оптические свойства листа.

13. Элементы ультраструктуры хлоропластов, значение внутренней компартментации хлоропласта; биогенез хлоропластов, пути и характеристика основных этапов образования, фоторегуляция, гормональная и генетическая регуляция биогенеза хлоропластов.

14. Хлорофиллы, химическая структура, химические и физические (спектральные) свойства, биосинтез хлорофилла, функциональное и экологическое значение спектрально-различных форм.

15. Билихромопротеины (фикобиллины), распространение, химическое строение, спектральные свойства, функциональное и экологическое значение спектрально-различных форм пигментов у фотосинтезирующих организмов.

16. Каротиноиды, химическое строение, свойства, спектры поглощения, функциональное и экологическое значение.

17. Поглощение света пигментами, электронно-возбужденные состояния пигментов (синглетное, триплетное), типы дезактивации возбужденных состояний.

18. Миграция энергии в системе фотосинтетических пигментов, представление о фотосинтетической единице, преобразование энергии в ре­акционном центре, окислительно-восстановительные превращения хлорофилла реакционного центра.

19. Представление о совместном функционировании двух фотосистем, структура и назначение фотосистемы I и фотосистемы II; реакции, связанные с выделением кислорода в фотосинтезе, структура электронтранспортной цепи фотосинтеза.

20. Фотоэнергетические реакции хлоропластов, фотосинтетическое фосфорилирование, характеристика основных типов фотофосфорилирования: циклического, нециклического, псевдоциклического. Физиологическое значение основных типов фотофосфорилирования.

21. Механизм сопряжения электронного транспорта с формированием трансмембранного градиента электрохимического потенциала. Структурно-функциональная организация и механизм работы АТФ-синтазного комплекса.

22. С₃-путь фотосинтеза, основные этапы, их характеристика, природа первичного акцептора углекислоты, первичные продукты фотосинтеза, их превращения, регенерация акцепторов СО₂, стабильные продукты фотосинтеза, их природа, первичный синтез углеводов.

23. Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты;

24. С₄-путь фотосинтеза, его особенности и характеристика, метаболизм углерода по типу толстянковых (САМ-цикл), их экологическая роль.

25. Показатели фотосинтеза: интенсивность, фотосинтетический потенциал, индекс листовой поверхности; суточные и сезонные ритмы фотосинтетических процессов.

26. Фотосинтез и урожай; зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды (температуры, условий освещения (интенсивности, спектрального состава света), содержания углекислоты, условий минерального питания, водоснабжения).

27. Развитие представлений о природе механизмов и путях окислительно-восстановительных превращений в клетке, теория дыхания Палладина, перекисная теория окисления Баха.

28. Унификация субстратов дыхания, дыхательные субстраты, механизм активации дыхательных субстратов, пути их включения в процессы биологического окисления.

29. Ферментные системы дыхания, участие ферментов различных классов в дыхании, альтернативность каталитических механизмов биологического окисления.

30. Механизмы активации водорода субстрата и молекулярного кислорода. Эволюция энзиматических систем, участвующих во взаимодействии клеток с кислородом.

31. Гликолиз, суть его реакций, энергетика, синтез сахаров при обращении гликолиза.

32. Цикл ди- трикарбоновых кислот, характеристика основных стадий цикла.

33. Цикл Кребса-Корнберга (глоксилатный цикл); Пентозомонофосфатный путь окисления глюкозы и его роль в метаболизме клетки.

34. Электрон-транспортная цепь дыхания: структурная организация, основные компоненты, их окислительно-восстановительные потенциалы; комплексы переносчиков электронов.

35. Пять состояний дыхательной цепи переноса электронов (по Чансу). Дыхательный контроль. Сопряженность электронного транспорта с синтезом АТФ.

36. Дыхание в фотосинтезирующей клетке, дыхание целого растения, зависимость дыхания от биологических особенностей растений, его физиологического состояния, возраста, вида ткани.

37. Влияние на дыхание внешних факторов (температуры, газового состава среды, интенсивности и качества света и др.), количественные показатели газообмена; потери на дыхание при хранении урожая.

38. Функции воды, относительное содержание воды в растении; свободная и связанная вода, физиологическое значение отдельных фракций воды в растении.

39. Поступление воды в растение, корневая система как орган поглощения воды; корневое давление, его значение и зависимость от действия внешних факторов.

40. Пути ближнего и дальнего транспорта, механизм передвижения воды по растению (градиент водного потенциала, движущие силы восходящего тока воды в растении, верхний и нижний концевые двигатели, процессы адгезии и когезии).

41. Гуттация, ее суть и значение, «плач» растений; транспирация, физиологическое значение транспирации; устьичная и внеустьичная транспирации; строение устьиц и механизмы их движений, влияние света; суточный ход транспирации.

42. Количественные показатели транспирации: интенсивность, продуктивность, транспирационный коэффициент; устьичное и внеустьичное регулирование транспирации.

43. Водный баланс растений, влияние на растения недостатка и избытка влаги в почве. Орошение как путь повышения продуктивности растений; его физиологические основы.

43, 1. Особенности водообмена у растений разных экологических групп (ксерофитов, мезофитов, гигрофитов, галофитов), особенности адаптационных реакций на влияние внешних факторов у растений разных экологических групп.

44. История развития учения о минеральном питании.

45. Содержание и необходимость элементов, классификация минеральных элементов, необходимых для растений: макроэлементы, микроэлементы.

46. Механизм поглощения ионов, роль процессов диффузии и адсорбции, их характеристика, понятие свободного пространства; транспорт ионов через плазматическую мембрану, роль вакуоли, пиноцитоз.

47. Взаимосвязь процессов поглощения веществ корнем с другими функциями растения (дыханием, фотосинтезом, водообменом, ростом, биосинтезом и др.); поглощение ионов клетками листа, отток ионов из листьев, перераспределение и реутилизация веществ в растении.

48. Источники азота для растений, использование растением нитратного и аммонийного азота, процесс восстановления в растении окисленных форм азота; пути ассимиляции аммиака в растении,

49. Использование молекулярного азота, современные представления о механизме восстановления молекулярного азота; организмы, осуществляющие азотфиксацию, их классификация, нитрогеназный комплекс, симбиотическая фиксация молекулярного азота.

50. Основные соединения серы в растении, их роль в структурной организации клетки, участие в окислительно-восстановительных реакциях; источники серы для растений, механизм восстановления сульфатов, отдельные этапы процесса.

51. Структурообразовательная роль кальция, формы участия магния в метаболизме; современные представления о роли микроэлементов в метаболизме растений.

52. Почва как источник минеральных элементов, питательные смеси; физиологически кислые и физиологически основные соли; беспочвенные методы выращивания растений: гидропоника, аэропоника, песчаная культура.

53. Корневое питание как важнейший фактор управления продуктивностью и качеством урожая сельскохозяйственных растений, классификация удобрений.

54. Определение понятий «онтогенез, «рост» и «развитие» растений, общие закономерности роста, клеточные основы роста и развития.

55. Локализация роста у растений, типы роста у растений, фазы роста, понятие о клеточном цикле; рост клетки в фазе растяжения, механизм действия ауксина.

56. Дифференцировка клеток и тканей, процесс детерминации; тотипотентность растительной клетки; экспрессия генома как фактор реализации генетических программ, полярность, ростовые корреляции.

57. Явление покоя, его адаптивная функция, типы покоя и факторы его обуславливающие.

58. Фитогормоны как факторы роста и развития растений, основные группы фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, этилен; локализация биосинтеза фитогормонов в растении и их транспорт, особенности действия фитогормонов на растения.

59. Основные этапы онтогенеза, жизненный цикл растений;

60. Термопериодизм, фотопериодизм, фитохромная система, регуляция с участием фитохрома фотопериодической реакции, прерывания покоя, роста листьев.

61. Гормональная теория цветения; созревание плодов и семян; процесс старения.

62. Границы приспособления и устойчивости, защитно-приспособительные реакции растений, обратимые и необратимые повреждения растений.

63. Изменение физико-химических и функциональных свойств растительных клеток и тканей при повреждениях и процессы адаптации; общие принципы адаптивных реакций растений на экологический стресс; стресс-белки.

64. Холодо- и морозоустойчивость, изменения физиологических процессов в тканях при пониженных температурах; закаливание растений, физиологическая природа процесса; зимостойкость растений.

65. Засухоустойчивость растений; почвенная и атмосферная засуха; нарушения физиолого-биохимических процессов в тканях растений в условиях водного дефицита; орошение как путь повышения продуктивности растений, его физиологические основы.

66. Влияние на растение избытка влаги (заболоченные, болотные почвы); нарушения обмена веществ растений при переувлажнении; устойчивость к аноксии.