Корневое питание как важнейший фактор управления продуктивностью и качеством урожая сельскохозяйственных растений, классификация удобрений.

Осуществляя поглощение в-в, растение с помощью корневой системы обеспечивает и выделение ряда в-в, т.е. способствует процессу обмена с окружающей средой.Для выделения в-в из корня служат те же механизмы, что и для поглощения в-в корневыми волосками. В связи с выделяющей фy-ей корней растения делят на 2 большие группы:

Не выделяющие в больших кол-вах H₃PO₄ и др.мин. в-ва - это злаки, клубнеплоды, овощные культуры;

Выделяющие в больших кол-вах H₃PO ₄и др. мин.в-ва - это бобовые и масличные культуры.

В1-ой группе растения характеризуются нейтральной р-ей клеточного сока и накоплением углеводов.

Во2-ой группе растения характеризуются кислой реакцией клеточного сока и накоплением белков и жиров.

Процесс выделения растениями H ₃PO ₄яв-ся ярким примером активного участия растений в круговороте веществ.

Пр: люпин, горчица, рапс выделяют от 14 до 34% поглощенной Н ₃РО₄ к-ты. Этот процесс определяется тем, что коллоидные структуры клеток этих растений, в частности белки, легко меняют свой заряд с «+»на «-«или нейтральный при поглощении H₃PO₄, а в силу высокой кислотности клеточного сока происходит их нейтрализация, H ₃PO₄ легко отщепляется от белков и может выделяться с обратным током в-в в окруж/среду.

Напротив, у растений с нейтральной реакцией (у злаков) органические коллоиды в клетках находятся в изоэлектрическом состоянии, поэтому присоединившаяся к внутренним коллоидам в клетке H ₃PO ₄, в силу высокой буферности содержимого цитоплазмы, уже не может легко высвобождаться, и, поэтому, не выделяется.

Для эффективного применения удобрений необходимо знать:

1. качественные и кол-ые индексы потребности растения в элементах мин.питания в онтогенезе для создания запланированного урожая, 2. индексыстепени плодородия почвы, 3. возможные коэф. использования пит.в-в, находящихся в почве и вносимых с удобрениями, 4. обеспеченность растений водой.

Растение в первую фазу развития питается в основном запасом пит.в-в в семени, в дальнейшем потребность в элементах питания возрастает и достигает маx в период цветения и завязывания плодов. С прекращением накопления орг. в-ва в растении наблюдается резкое ↓ потребности в мин.питании и даже происходит обратный переход части в-в из растения в почву.

воздействия на обмен веществ растения:

подкормка калийно-фосфорными за 2-3 недели до уборки способствует переводу сахарозы в сахарной свекле из листьев в корни,

подкормка азотными в период налива зерна у зерновых культур способствует большему накоплению клейковины,

подкормка калийно-фосфорными удобрениями в период поражения растений тлей снижает вредоносность этого вредителя, так как происходит уменьшение количестваAK, что вызывает у тли бесплодие,

применение ионофоров - мембраноактивных соединений для регуляции интенсивности ионных потоков в растениях приводит к усиленному поглощению P корнями и активизации транспорта фосфатных и нитратных потоков, а также вызывает отток ассимилятов из листьев в корнеплоды, что особенно благоприятствует ↑ урожайности и сахаристости у сахарной свеклы.

54-55. Определение понятий «онтогенез, «рост» и «развитие» растений, общие закономерности роста, клеточные основы роста и развития; локализация роста у растений, типы роста у растений, фазы роста, понятие о клеточном цикле; рост клетки в фазе растяжения, механизм действия ауксина.

Рост —это необратимое увеличение объема, массы растений, сопровождаемое новообразованием элементов структуры организма. В отличие от животных организмов растения в течение всей жизни растут и образуют новые клетки, хотя обычно с некоторыми перерывами (период покоя).

1. ОСОБЕННОСТИ РОСТА КЛЕТОК

В основе роста многокл-х орга-ов лежит увеличение числа и размеров клеток, сопровождаемое их дифференциацией, т. е. возникновением и накоплением различий между клетками, образ-ся в результате деления.

рост клеток принято делить на 3 фазы: эмбриональную, растяжения, дифференцировки.

Эмбриональная фаза. Клетка возникает в результате деления из др.эмбриональной клетки. Затем она увеличивается за счет в-в протоплазмы, достигает размеров материнской клетки и снова делится. Таким образом, эмбр.фаза делится на2 периода: период между делениями — интерфаза (15—20 ч) и собственно деление клетки — 2—3 ч. Время это колеблется в зависимости от вида растений и условий (t). Интерфаза, в свою очередь, делится на три периода: 1) предсинтетический (gi), длительность 3—8 ч; 2) синтетический (S) - 10—11 ч; 3) постсинтетический (g₂) — 4—5 ч. В предсинтетический период (g_{) ядро соматической клетки имеет определенное к-во ДНК. В этот период подготавливаются условия для репликации ДНК, происходит усиленный синтез РНК и соответствующих белков, в том числе белков-ферментов, участвующих в репликации. Сам процесс репликации начинается в синтетический период. Синтез РНК в период S, по-видимому, сокращается. Однако синтез белка продолжает идти, в частности образуются белки-гистоны. В постсинтетический период (перед переходом к митозу) в ядре уже находится четверное (соответствующее тетраплоидному) количество ДНК (материнские и дочерние молекулы), репликация ДНК прекращается, однако идет синтез РНК. Кроме того, происходит так называемый процессинг, при котором происходит превращение предшественника РНК (про-РНК) в информационную РНК (и-РНК). Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит на протяжении всей интерфазы. Если процесс самовоспроизведения ДНК почему-то приостановлен, деление клетки не происходит. Таким образом, основные синтетические и энергетические процессы в клетке происходят именно в период между делениями.

Фаза растяжения. сопровождается значительными структурными и физиологическими изменениями. Цитоплазма становится менее вязкой, более оводненной. Каналы эндоплазматической сети расширяются, в ряде мест они переходят в цистерны. Мембраны этой сети становятся шероховатыми, поскольку к ним прикрепляются рибосомы. Система внутренних мембран митохондрий (крист) получает полное развитие. Рост митохондриальных мембран происходит путем добавления новых компонентов. При этом белки и липиды синтезируются и включаются в мембраны координированно. Наблюдается ↑ контакта между митохондриями и эндоплазматической сетью, что облегчает снабжение энергией прикрепленных к ним рибосом. Ядро принимает неправильную форму, что увеличивает поверхность его соприкосновения с цитоплазмой. Размер ядрышка уменьшается. Мелкие вакуоли сливаются, и обр-ся одна центральная вакуоль. ↑ объема вакуолей способствуют и присоеди-ся к ним пузырьки, отделяющиеся от апп. Гольджи. Показано, что тонопласт образует инвагинации, благодаря чему в вакуоли попадают различные в-ва цитоплазмы. Некоторые в-ва и F попадают в вакуоль с пузырьками, отделяющимися от апп.Гольджи. В вакуолях накапливаются гидролитические F, что способствует разложению различных орг-их в-в. В результате накопления F, катализирующих распад крахмала, его содержание ↓ и одновременно в вакуоли ↑ кол-во сахаров. Вместе с тем возрастает содержаниеАК.Таким образом, ↑ содержание осмотически актив. в-в. Вакуоль выступает как гигантская лизосома. Относительное содержание цитоплазмы на ед.массы клетки падает, однако абсолютное ее содержание на клетку растет. Скорость синтеза белка возрастает, усиливаются все процессы метаболизма в клетке. Возрастание синтеза отдельных белков-ферментов происходит неравномерно. В результате меняется их соотношение, при этом в растягивающихся клетках разных органов это соотношение меняется по - разному, что и приводит к различным биохимическим и физиологическим особенностям (дифференциация).

Рост клеточной оболочки связан с новообразованием ее составляющих. Существует несколько типов роста клеточной оболочки: 1) вновь образовавшиеся микрофибриллы целлюлозы внедряются в промежутки между сетью старых микрофибрилл (интусессцепция); 2) сетка вновь образовавшихся микрофибрилл целлюлозы, между которыми образуются новые связи, накладывается на старую.При этом происходит и переориентировка старых молекул: они становятся в более вертикальное положение. Общая толщина стенки при этом не изменяется, оставаясь около 0, 3—0, 5 мкм. Этот особенный тип аппозиционного роста получил название многосетчатого роста. Таким образом, рост растяжением включает следующие этапы: 1) разрыхление связей между компонентами клеточной оболочки и увеличение ее пластичности; 2) поступление воды, которая давит на стенки, вызывает растяжение и увеличивает объем клетки; 3) закрепление увеличения объема путем многосетчатого роста оболочки.

Фаза дифференциации. На этой фазе уже проявляется изменения формы, внутренней и внешней структуры клетки.
Процесс функциональной дифференциации клеток, или накопление физиологических различий между ними, происходит на всех фазах роста. Очень видоизменяются клетки проводящей системы. При дифференциации члеников ситовидных трубок большинство органелл разрушается. В сосудах ксилемы почти полностью исчезает цитоплазма. Происходит образование вторичной клеточной оболочки. Этот процесс сопровождается наложением новых слоев микрофибрилл целлюлозы на старые. При этом ориентация фибрилл целлюлозы в каждом новом слое другая. Клеточная оболочка утолщается и теряет способность к росту.

Рост ткани в зависимости от ее специфичности может проходить по какому-либо из типов:

1.Апикальному (побег, корень).

2.Базальному (лист).

3.Интеркалярному (стебель у злаков).

У стеблей и корней конус нарастания занимает так называемое терминальное положение В связи с этим и стебли, и корни растут своими верхушками. Такой рост называют апикальным. У надземных органов конус нарастания занимает довольно обширную зону, у корней активный рост сосредоточен в более ограниченной зоне. Характер роста одного и того же органа может варьироваться в зависимости от видовой специфики растения. У злаков рост стебля осуществляется у оснований междоузлий. Такой тип расположения зоны активного роста между сформировавшимися, закончившими свое развитие тканями носит название интеркалярного (вставочного) роста.

В случае базального роста зона нарастания находится у основания органа, а закончившие рост ткани – выше зоны роста. Такое расположение встречается у листьев злаков, трав и других однодольных растений, а также у цветочных стрелок. Все эти органы растут у своих оснований.

Рост растительного организма в целом характеризуется наличием следующих фаз:

1.Лаг-фаза или индукционный рост (прорастание семени).

2.Лог-фаза или фаза логарифмического роста (формирование вегетативной массы растения).

3.Фаза замедленного роста (в период плодоношения, когда образование новых вегетативных частей растения ограниченно).

4.Фаза стационарного состояния (совпадает, как правило, со старением и отмиранием растения).

По результатам современных исследований (В.С. Шевелуха) предложена следующая классификация типов роста:

1.синусоидальный тип (кривая суточного хода скорости линейного роста имеет вид синусоиды с фазой максимума в дневные и минимума в ранние утренние часы) (характерна для злаков),

2.импульсный тип роста (кривая усиления скорости ростовых процессов и их торможения происходит скачкообразно под прямым или острым углом в течение десятков минут.Максимальная скорость роста наступает в 20-21 час и сохраняется всю ночь, днем рост заторможен) (характерна для корнеплодов и клубней),

3.двухволновой тип (в течение суток скорость роста имеет две волны, дважны достигая максимума и минимума),

4.выравненный тип роста (кривая роста имеет плавный характер).