Структурная и биохимическая организация фотосинтетического аппарата, строение листа как органа фотосинтеза; оптические свойства листа.

Лист как орган фотосинтеза. Ф-ции листа, как всякого другого органа, разнообразны. Известно, что лист явл органом транспирации; однако, главной его ф-цией явл фотосинтез. Выполнение листом этой ф-ции связано с содержанием в хлоропластах фотосинтетических пигментов. Если рассматривать строение листа как органа, выполняющего про-сс фотосинтеза, то следует отметить следующее.

Верхняя и нижняя эпидерма листовой пластинки, если не считать замыкающих клеток устьиц, состоит из клеток с большими вакуолями, в кот отсутствуют хлоропласты. Такие клетки хорошо пропускают свет в мезофилл и, таким образом, непосредственного участия в фотосинтезе не принимают. Эпидермальные клетки, покрытые кутикулой и воском, уменьшая транспирацию, помогают поддерживать водный гомеостаз листа. Последний про-сс очень важный, т.к скорость фотосинтеза зависит от кол-ва воды в тканях. С другой стороны, через кутикулу проходит в 20–30 раз меньше СО₂, чем через устьица. Создается противоречие между водным и газовым обменом. Это противоречие снимается действием устьиц, кот за счет открытия и закрытия регулируют скорость поступления СО₂ и скорость транспирации. Таким образом, эпидерма задерживает воду и пропускает свет.

Устьица – основные ворота для СО₂.Устьица пропускают по принципу обратной связи: СО₂ используется на фотосинтез, его концентрация в межклетниках уменьшается, устьица открываются; СО₂ поступает в лист, его концентрация в межклетниках увеличивается – устьица закрываются.

Мезофилл у большинства р-ий состоит из палисадной и губчатой паренхимы. В клетках мезофилла имеются хлоропласты, здесь и проходит вся фотосинтетическая деятельность земного р-ия. Палисадная паренхима, кот размещается под верхней эпидермой, поглощает больше света, чем губчатая. Палисадная явл главной тканью, где идет фотосинтез. Для губчатой паренхимы характерно наличие межклетников. Они помогают газообмену листа. Объем их составляет 15–20 % общего объема листовой пластинки. Благодаря верхней и нижней эпидерме, а также межклетникам, в листе образуется внутреннее газовое окружение, кот хотя и связано с наружной средой с помощью устьиц, но как правило, всегда отличается от наружной среды по своему составу. Кроме того, межклетники значительно увел внутреннюю поверхность листа, которая в 7–10 раз больше, чем наружная. Это весьма важно в связи с небольшим содержанием в воздухе СО₂ (0, 045 %). Однако увел опасность обезвоживание тканей листа.

Т.к фотосинтез идет главным образом в палисадной паренхиме, ее наз ассимиляционной. Доказательством того, что две паренхимы выполняют несколько разные ф-ции, явл и кол-во хлоропластов в их клетках. Повышенное азотное питание и хорошее водообеспечение р-ий вызывают увеличение размеров мезофильных клеток и кол-ва в них хлоропластов. Суммарная поверхность всех хлоропластов может превышать в десятки раз поверхность листовой пластинки, что также способствует поглощению СО₂. Внутренняя поверхность листа, поглощающая свет и углекислый газ, во много раз больше поверхности листовой пластинки, что помогает более интенсивному прохождению фотосинтеза. Поэтому лист лучше, чем другие органы, приспособлен к выполнению фотосинтетической ф-ции, хотя фотосинтез идет и в зеленых клетках стебля, цветов, плодов.

Мезофилл пронизан сеткой проводящих пучков, в состав кот входят сосуды, кот доставляют хлоропластам воду и минеральные соли, и ситовидные трубки, отводящие от хлоропластов продукты фотосинтеза. Непосредственного контакта проводящих пучков с каждой клеткой нет. Поэтому в листе, как и в корне, транспорт в-в для фотосинтеза и отток продуктов фотосинтеза идет не только по ксилеме и флоэме, но и по симпласту и апопласту.

Назначение отдельных компонент листа – поддерживать водный, газовый и другие гомеостазы внутри мезофилла, а это значит там, где идет фотосинтез. Форма, анатомическое строение и расположение листьев обеспечивает рациональное размещение хлоропластов в наземных органах и поэтому эффективное поглощение света, а также СО₂ из воздуха, и отток органических в-в в нефотосинтезирующие ткани р-ий.

В зависимости от условий среды анатомическое строение листа может очень изменяться. Так, соотношение между палисадной и губчатой паренхимой в мезофилле в зависимости от освещенности резко меняется. Например, при слабом освещении сохраняется только одна губчатая паренхима.

Свет – источник энергии для вос-ния СО₂ в про-се фотосинтеза. Однако р-ия умеренной зоны используют на фотосинтез 1 – 2 % (максимум 5 %), а тропические растения – 5–6 % (и даже до 15 %) поглощаемого видимого света. Остальная часть энергии тратиться на испарение воды.

Через устьица СО₂ попадает в подустьичную воздушную полость, а затем в соединяемые воздушные ходы, по которым диффундирует через весь мезофилл листа. На влажной клеточной поверхности СО₂ растворяется в воде, гидратируется и преобразуется в углекислоту Н₂О₃. Часть этой кислоты нейтрализуется катионами в клетке с образованием бикарбонат-ионов (НСО₃^–). Этот бикарбонат служит для клетки резервом СО₂, кот клетка может использовать для фотосинтеза.

Элементы ультраструктуры хлоропластов, значение внутренней компартментации хлоропласта; биогенез хлоропластов, пути и характеристика основных этапов образования, фоторегуляция, гормональная и генетическая регуляция биогенеза хлоропластов.

Хлоропласт-органелла фотосинтеза. Хлоропласты получили название гранальных. Однако, у некоторых растений кроме этих хлоропластов, есть еще хлоропласты, которые не имеют гран. Эти агранальные хлоропласты находятся в клетках обкладки проводящих пучков.

В хлоропластах нах все пигменты фотосинтеза (5–10 % сухого веса хлоропластов). Кроме того, хлоропласт содержит 35–55 % белков, 30–50 % липидов, 2–3 % РНК, 0, 5 % ДНК, 5 % золы. Основными компонентами золы явл калий, фосфор, железо, медь, магний, цинк.

Пигменты, кот принимают участие в фотосинтезе при поглощении света, а также ферменты, необходимые для световой стадии, встроены в мембраны тилакоидов; ферменты, катализирующие вос-ние СО₂ (темновая стадия), находятся в строме.

Хлоропласты содержат свою специфическую ДНК, кот отличается от ядерной, и передается по наследственности через пластиды, кот нах в цитоплазме материнской клетки (яйцеклетка); от отцовского растения (через пыльцевую клетку) хлоропластная ДНК не передается по наследству.

Содержащиеся в хлоропластах ферменты кодируются либо ядерной, либо хлоропластной ДНК; некоторые из них, например риболозодифосфаткарбоксилаза, состоит из двух субъединиц: одна из них кодируется ядерной ДНК, другая – ДНК пластиды. В хлоропластах содержатся также рибосомы, РНК, аминокислоты, ферменты, необходимые для синтеза белка. Все это придает хлоропластам известную автономность, это значит делает их в какой-то мере независимыми от других клеточных структур. Хлоропласты могут размножаться делением. Иногда можно наблюдать, как зеленый хлоропласт принимает форму гантели, а затем делиться.

Однако чаще они образуются из пропластид. Пропластида окружена двойной мембраной. Из внутренней мембраны пропластиды образуются сначала проламеллярное тело. Затем, когда клетка получит достаточно света, из него ф-ся тилакоиды и граны, заполняющие всю строму. Одновременно с этим, тоже на свету, в мембраны тилакоидов встраиваются вновь образованные молекулы хлорофилла и других пигментов. Старое суждение о необходимости света для образования хлорофилла распространяется сейчас и на образование внутренней структуры хлоропласта.

Таким образом, кол-во хлоропластов в клетке листа высших р-ий увеличивается двумя путями: за счет образования из пропластид и за счет размножения делением. На протяжении роста листа происходит и рост хлоропласта. При старении клетки хлоропласты разрушаются.

Кроме света, на строение хлоропласта, как и самой листовой пластинки, влияют и другие внешние факторы: повышение температуры, условия минерального питания и т. д. Хлоропласты в клетках высших р-ий постоянно двигаются вместе с цитоплазмой или самостоятельно. Хлоропласты могут собираться вдоль боковых, вдоль нижней или верхней стенок. При сильной освещенности хлоропласты, защищаясь от света, собираются вдоль боковых стенок, а при слабой – размещаются перпендикулярно солнечным лучам.