Этапы развития физиологии растений, ее связь с общим развитием биологии и практикой.

Трудно выделить какую-либо из работ прошлого в области биологии, которая легла бы в основу физиологии растений. В.В. Полевой, автор базового учебника по физиологии растений, в качестве таковой рассматривает работу Я.Б. Ван Гельмонта (1634), в которой ученый сделан вывод о том, что вода используется для построения органической массы растения. В большинстве учебников становление физиологии растений как самостоятельной науки относят к 18 веку.

В 1727 г. С. Гейлс установил, что движение воды по растению вызывают корневое давление и транспирация. В 1771 г. Дж. Пристли открыл способность зеленых растений выделять на свету кислород. В 1782 г. Ж. Сенебье назвал поглощение СО2 на свету «углекислотным дыханием». В 1797–1804гг. Н. Т. Соссюр открыл дыхание у растений и рассчитал баланс газов при фотосинтезе. В 1800 г. Ж. Сенебье опубликовал пятитомный трактат«Physiologie vegetale», в котором впервые определил физиологию растений

как самостоятельную науку, собрал, обработал и осмыслил известные к тому времени данные, сформулировал основные задачи физиологии растений, определил ее предмет и используемые методы.

В России основателем физиологии и биохимии растений справедливо считается Андрей Сергеевич Фаминцын (1835–1918) – автор первого учебника (1887), создатель первой университетской кафедры и академической лаборатории физиологии растений (1889), которая в последующем была преобразована в Институт физиологии растений. А.С. Фаминцын основал ряд направлений в области эволюционной физиологии и биохимии растений. Наиболее известны его взгляды на симбиотическую эволюцию, единство принципов жизнедеятельности растительных и животных организмов. Список имен известных ученых-физиологов растений с кратким указанием тем и направлений их работы мог бы составить несколько сотен страниц.

4. Общий план строения растительной клетки. Цитоплазма, ядро, вакуоль растительной клетки: структура, функции, особенности строения в связи с биологическими функциями.

Растения, как и все живые организмы, имеют клеточное строение. Они могут быть одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Клетка одноклеточного растения представляет собой целый организм и выполняет все функции, необходимые для обеспечения жизнедеятельности. Чаще всего оно имеет форму близкую к шаровидной или яйцевидной. Клетки многоклеточных растений очень разнообразны. Они отличаются друг от друга формой, строением, размерами. Это связано с тем, что в многоклеточном организме клетки выполняют различные функции. Многообразие растительных клеток возникает в результате дифференциации однородных клеток зародыша. Размеры клеток большинства растений колеблются в переделах 10-1000 мкм. Форма клеток многоклеточных организмов может быть округлой, эллипсовидной, кубической, цилиндрической, звездчатой и т.д.

Все многообразие форм прастительных клеток можно свести к двум основным типам:

паренхимные клетки — клетки, имеющие форму изодиаметрического многогранника, то есть их размеры во всех трех измерениях приблизительно одинаковы;

прозенхимные клетки — сильно вытянутые клетки, длина которых превышает их ширину и толщину в 5 и более раз (например, волокна льна имеют длину 0, 2-4 см, а толщина не превышает 100мкм.

Несмотря на разнообразие, клетки растений имеют общий план строения (рис. 1). Растительная клетка имеет все органоиды, свойственные другим эукариотическим организмам (животные, грибы): ядро, эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи и т.д. Вместе с тем, она отличается от них наличием: прочной клеточной стенки; пластид; развитой системы постоянно существующих вакуолей. Кроме того, в клетках большинства высших растений отсутствует клеточный центр с центриолями.

5. КС, эндоплазматический ретикулюм, аппарат Гольджи растительной клетки: структура, функции, особенности строения в связи с биологическими функциями.

Клеточные стенки (КС). Материал для построения КС секретирует сам заключенный в ней – протопласт. КС, отлагающаяся во время деления клеток раст-- первичной КС. Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную КС.

Клеточные стенки высших растений построены в основном из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. В них существуют углубления — поры, через которые проходят плазмодесмы, осуществляющие контакт соседних клеток и обмен веществами между ними. Растительные клеточные стенки выполняют целый ряд функций: они обеспечивают жесткость клетки для структурной и механической поддержки, придают форму клетке, направление её роста и в конечном счете морфологию всему растению. Клеточная стенка также противодействует тургору, то есть осмотическому давлению, когда дополнительное количество воды поступает в растения. Клеточные стенки защищают от патогенов, проникающих из окружающей среды, и запасают углеводы для растения. Растительные клеточные стенки строятся прежде всего из углеводного полимера целлюлозы Основные функции клеточной стенки следующие:

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) представляет собой систему связанных полостей, канальцев и трубочек, которые пронизывают всю мезоплазму (от плазмалеммы до тонопласта). Эти полости и каналы окружены мембраной.

К мембранам ЭР прикреплено большое количество рибосом – органоидов, которые состоят из белков и РНК приблизительно в одинаковых весовых соотношениях.

Рибосомы выявлены также в гиалоплазме, ядре, пластидах и митохондриях. Независимо от местонахождения выполняют одну и туже функцию – участвуют в синтезе белков.

Для характеристики молекулярной массы больших молекул, в частности рибосом, используют константы седиментации, которые измеряются с помощью ультроцентрофугирования. Константу седиментации выражают в единицах Сведберга (S), которые для эукариот составляют 80 S, прокариот – 70 S, для митохондрий и хлоропластов – 70 S.

Аппарат Гольджи – термин, который используется для обозначения всех диктиосом в клетке. Диктиосомы – это группы плоских, дисковидных пузырьков, или цистерн, которые по краям разветвляются в сложную систему трубочек. Диктиосомы в клетках высших растений обычно состоят из четырех – восьми цистерн, собранных вместе. Обычно в пачке цистерн различают формирующуюся и созревающие стороны. Мембраны, формирующихся цистерн по структуре напоминают мембраны ЭР, а мембраны созревающих цистерн – плазматическую мембрану.

Диктиосомы участвуют в секреции, а у большинства высших растений – в образовании клеточных оболочек. Полисахариды клеточной оболочки, синтезируемые диктиосомами, накапливаются в пузырьках, которые затем отделяются от созревающих цистерн. Эти секреторные пузырьки мигрируют и сливаются с плазматической мембраной, при этом содержащиеся в них полисахариды встраиваются в клеточную оболочку.

6. Пластиды и митохондрии растительной клетки: структура, функции, особенности строения в связи с биологическими функциями.

Митохондрии ограничены двумя мембранами: наружной и внутренней. Наружная мембрана выглядит растянутой, а внутренняя образует складки, называемые гребнями (кристами), различной формы. Пространство между мембранами, в состав которого входит также внутреннее пространство крист, называется межмембранным пространством. Оно служит средой для внутренней мембраны и матрикса митохондрий. Митохондрии в целом содержат 65–70 % белка, 25–30 % липидов и небольшое количество нуклеиновых кислот. В митохондриях локализованы системы аэробного дыхания и окислительного фосфорилирования. В результате дыхания расщепляются органические молекулы, и высвобождается энергия с передачей ее на молекулу АТФ.Митохондрии содержат белки, РНК, тяжи ДНК, рибосомы, сходные с бактериальными, и различные растворенные вещества. ДНК существует в виде кольцевых молекул, располагающихся в одном или нескольких нуклеотидах. Пластиды, – характерные компоненты растительных клеток. Каждая пластида окружена собственной оболочкой, состоящей из двух элементарных мембран. Внутри пластид различают мембранную систему и строму. Строма пронизана развитой системой мембран, имеющих форму плоских пузырьков, называемых тилакоидами.Тилакоиды собраны в стопки – граны, напоминающие столбики монет. Хлоропласты, в которых протекает фотосинтез, содержат хлорофиллы и каротиноиды. В цитоплазме хлоропласты обычно располагаются параллельно клеточной оболочке. Хлорофиллы и каротиноиды встроены в тилакоидные мембраны. Хлоропласты зеленых растений и водорослей часто содержат зерна крахмала и мелкие липидные (жировые) капли. Крахмальные зерна – это временные хранилища продуктов фотосинтеза. В изолированных хлоропластах осуществляется синтез РНК, который обычно контролируется только хромосомной ДНК. Образование хлоропластов и синтез находящихся в них пигментов в значительной степени контролируется хромосомной ДНК, малопонятным образом взаимодействующей с ДНК хлоропластов. Тем не менее, в отсутствие собственной ДНК хлоропласты не формируются.Хлоропласты могут считаться основными клеточными органеллами, поскольку первыми стоят в цепи преобразования солнечной энергии, в результате которого мы получаем пищу и топливо. В хлоропластах протекают не только фотосинтез. Они участвуют в синтезе аминокислот и жирных кислот, служат хранилищем временных запасов крахмала. Хромопласты (от греческого сhroma – цвет) – пигментированные пластиды. Многообразные по форме хромопласты не содержат хлорофилла, но синтезируют и накапливают каротиноиды, которые придают желтую, оранжевую и другую окраску. Корнеплоды моркови, плоды томатов окрашены пигментами, которые находятся в хромопластах. Лейкопласты являются местом накопления запасн. вещ. – крахмала. На свету лейкопласты могут преобразовываться в хлоропласты (клубни картофеля зеленеют). Осенью хлоропласты преобразуются в хромопласты и зеленые листья, и плоды желтеют и краснеют.

Основные принципы действия регуляторных механизмов растительной клетки, компартментация каталитических систем и метаболических фондов протопласта, как один из механизмов регуляции клеточного метаболизма, регуляторная роль мембран.

Регуляция обеспечивает сохранение постоянства параметров внутренней среды, а также создание условий для его развития (эпигенеза). Благодаря своим механизмам регуляции живые существа способны отвечать определенными состояниями. Для многоклеточного организма системы регуляции разделяют на внутриклеточные, межклеточные и организменные. К внутриклеточной системе относятся ферментная регуляция (на уровне ферментов), генетическая, мембранная, и др. Межклеточные системы включают по меньшей мере гормональную, электрофизиологическую, трофическую. типы регуляции: метаболитную, ферментную, генетическую, мембранную, гормональную, фоторегуляцию, электрическую (электрофизиологическая). Метаболитная регуляция (регуляция путем изменения концентраций метаболитов, не затрагивающие активности или числа ферментных молекул), основывается на двух основных принципах регуляции: а) Метаболит (х) в качестве отрицательного эффектора тормозит свой собственный синтез (по типу обратной связи)б) Метаболит, выполняющий роль положительного эффектора, ускоряет свое собственное преобразование (по типу управления по возмущению). Оба принципа имеют одинаковое назначение помешать образованию лишнего продукта.Высокие концентрации СО₂ (как метаболита в широком смысле) стимулируют карбоксилирование, низкие – декарбоксилирование пировиноградной кислоты

В результате энергопотребляющих реакций (различные синтезы, поглощение веществ, рост и т. д.) концентрация АТФ уменьшается, а АДФ соответственно возрастает (АТФ → АДФ + Ф_н). Посколько действие дыхательной цепи обязательно связано с фосфорилированием (АДФ + Ф_н → АТФ) и лимитируется количеством АДФ (дыхательное сопряжение), накопление АДФ при энергопотребляющих процессах вызывает ускорение действия дыхательной цепи и дыхательного процесса в целом и, таким образом, усиление генерации энергии в клетке. В этом случае мы сталкиваемся с исключительно экономичной формой регуляции количества доступной энергии путем «спроса». Ферментные регуляции (регуляции путем изменения активности имеющихся молекул ферментов), – регулирующие факторы в этом случае действуют непосредственно на фермент. Однако все ферменты и соответственно этапы обмена веществ подчинены регуляторным механизмам.Ключевые ферменты – это ферменты, катализирующие самые медленные реакции в какой либо цепи обмена веществ.Ферментная регуляция затрагивает только один фермент, но происходит очень быстро (доли секунд) и служит для «тонкой настройки» путей обмена веществ. Ферментная регуляция может осуществляться несколькими путями:

1. Обратимым или необратимым превращением неактивных предшественников в активные ферменты.

2. Изменением активности ферментов путем воздействия на его центры (изостерические и аллостерические эффекты, самые важные).

3. Воздействием на процессы распада самих ферментов (например, ферменты могут попасть под атаку протеолитических ферментов).

Генная регуляция (регуляция путем включения или выключения синтеза ферментов) – регулирующие факторы действуют на генетический материал (ДНК) или непосредственный его продукт (РНК).Генная регуляция, затрагивающая несколько ферментов одновременно, более экономична по сравнению с ферментной, поскольку ферменты, в которых нет надобности, просто не синтезируются. Генная регуляция занимает больше времени, так как включается трансляция и чаще всего также и транскрипция. Эта форма регуляции служит для «грубой настройки» обмена веществ и играет важную роль в процессах развития. Для регуляции на уровне генов справедливы те же принципиальные закономерности, как и при ферментной регуляции. Активации ферментов субстратом соответствует генетическая субстратная индукция, торможению фермента конечным продуктом – репрессия генов продуктом реакции; оба механизма регуляции в равной мере запускаются метаболитами, различны лишь уровни, на которых осуществляется регуляция. Гормональная регуляция. Фитогормоны – соединения с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, органов, тканей и которые в малых количествах необходимы для регуляции физиологических и морфологических процессов. Гормоны – органические молекулы, которые образуются в тканях и органах и действуют в малых концентрациях – 10^–11 моль/л и ниже. Образуясь в одной ткани, они перемещаются к другой и благодаря специфическим реакциям в ткани-мишени контролируют такие процессы как рост, развитие и дифференцировка. Выделяют пять основных классов фитогормонов: ауксин, гибберилины, цитокинины, АБК и этилен. Сегодня к фитогормонам относят еще брассиностероиды, жасминовую и салициловую кислоты, а также простагландины. Мембранная регуляция очень хорошо прослеживается по функции мембран, которые мы рассмотрели на прошлой лекции. Отметим, что этот путь регуляции осуществляется, в основном, благодаря изменениям в мембранном транспорте. Так изменения в проницаемости мембран клеточных компартментов может стать фактором регуляции. Примером может служить сокращение митохондриальной мембраны при повышении концентрации АТФ (примета малой потребности в энергии). В результате мембрана становится менее проницаемой и тормозится приток продуктов гликолиза в митохондриях и соответственно дальнейший синтез АТФ. Фоторегуляция: У растений существует белковая система, рецептирующая красный и дальний красный свет – фитохромная система. Фитохром присутствует в клетке в очень малых количествах, поэтому для запуска контролируемых им фотоморфогенетических реакций достаточна малая энергия. К таким реакциям относится: диэтиолирование проростков, выращенных в темноте, стимуляция прорастания некоторых семян, начало цветения и переход в состояние покоя. электрическая или электрофизиологическая регуляция. Как известно, у растений существует разность электрических потенциалов как между различными тканями, органами, так и между внутренней и наружной средой клетки, при этом внутренняя среда имеет отрицательный заряд по отношению к внешней. РЭП, например, между цитоплазмой и внешней средой составляет для растительной клетки порядка –150 – –300 мВ. Как правило, на каждой биологической мембране существует РЭП, которую называют мембранным потенциалом. Необходимо отметить, что около растительных клеток и отдельных органов зарегистрированы электрические токи, которые в зависимости от рассматриваемого объекта имеют величины от 0, 5 до 3, 0 мкА · см². Эти токи зарегистрированы для одноклеточных харовых водорослей, прорастающих пыльцевых зерен (лилия), корневых волосках, колеоптилях, гипокотелях и т. д..Во всех случаях биогенные электричные токи, окружающие и пронизывающие клетки, функционально очень тесно связаны с их ростом. Во всех растительных объектах околоклеточные или трансклеточные токи входят в растущую часть клетки и выходят с противоположной нерастущей. Это дало возможность называть эти токи «ростовыми». В целом корне они входят в зону роста (растяжением) и выходят из нерастущих частей ризадермальных клеток зоны диференцировки. В одном из опытов в трех из ста исследуемых волосков не были обнаружены околоклеточные токи. Оказалось, что у волосков отсутствует рост.Но эти токи не просто связаны с ростом, они индуцируют его. Это очень хорошо показано на зиготе одного из видов бурой водоросли. При одностороннем освещении около зиготы регистрируются электрические токи, которые выходят из осветленного полюса и выходят в затемненный. Таким образом, создается электрическое поле, по которому положительные заряды двигаются внутрь клетки снизу вверх, а отрицательно заряженные везикулы аппарата Гольджи (которые поставляют строительный материал для роста растяжением) – в противоположном направлении, сверху вниз. В результате в затененной нижней части возникает вырост, начинается рост растяжением. Таким образом, освещение индуцирует ток, а ток инициирует рост, создавая ось симметрии и тем самым задает вектор роста, его направление. Затем первое деление происходит поперек этой оси: нижняя дочерняя клетка дает начало ризоиду, верхняя – таллому. Электрические токи не только индуцируют начало роста, они контролируют и происходящий рост. Основа этой регуляции – высокая чувствительность мембранных транспортных систем к изменению высших и, как видно внутренних условий. Трофическая регуляция – воздействие с помощью питательных веществ – наипростейший способ связи между клетками, тканями и органами. Мембранные ферменты работают хорошо только тогда, когда они находятся в контакте с липидами. В присутствии липидов может меняться форма молекул мембранных белков – ферментов, таким образом, что их активные центры становятся доступным для субстрата. Кроме того, локализация фермента на мембране определяет место данной реакции в клетке. Компартментализация клетки – необходимое условие для жизнедеятельности и одна из основных функций мембран. Во-первых, мембраны увеличивают внутреннюю поверхность клетки, на которой локализованы ферменты и проходят химические реакции. Во-вторых, разные компартменты отличаются по химическому составу. Далее, поскольку компартменты имеют различный химический состав в них проходят разные биохимические реакции, то с помощью мембран осуществляется физическое разделение метаболических процессов, часто противоположного направления. Например, синтез белков идет в рибосомах, а распад – в лизосомах. Каждый из этих процессов регулируется независимо один от другого, возьмем еще пример: синтез жирных кислот и их окисление. Первый процесс происходит в цитоплазме, второй – в митохондриях. В разных компартментах имеются разные концентрации органических веществ, ионов, разный химический состав. Например, в вакуолях всегда находится запас аминокислот, органических кислот, сахаров, ионов. Это приводит к химической геторогенности в клетке. Неодинаковая концентрация ионов по обеим сторонам мембраны приводит к возникновению разности электрических потенциалов.

Физико-химические свойства протоплазмы (проницаемость, вязкость, эластичность, раздражимость, движение цитоплазмы и органоидов и т.д.), их физиологическое значение и роль во взаимодействии растения с внешней средой.

Протоплазма является сложной, высокоорганизованной системой, морфологич. и химич. компанентов, находящисся в постоянном взаимодеиствии. Протоплазма обладает рядом таких физико-химических свойств, как: проницаемость, вязкость, эластичность, раздражимость, движение.Физические свойства протоплазмы тесно связаны с ее структурными и коллоидно-химическими свойствами.

Проницаемость протоплазмы - совокупность физико-химических свойств, которые определяют ее способность поглощать те или иные вещества из внешней среды, накапливать и выделять их во внешнюю среду. Вещество, поглощаемое протоплазмой, либо связывается ею, либо поступает из нее в клеточный сок. Взятые в высоких концентрациях вещества обычно не проникают в протоплазму, но оттягивают из нее воду. При этом протоплазма в некоторых местах отходит от клеточной стенки. Это явление получило название плазмолиза. Проницаемость протоплазмы носит избирательный характер. Об избирательном характере проницаемости протоплазмы свидетельствует множество данных. Например, проницаемость протоплазмы одно­го и того же растения по отношению к различным ионам неодинако­ва. Например, у водоросли валонии содержание Na+ в 5—б раз меньше, чем в окружающей морской воде. Что касается К⁺, то его содержание в клеточном соке той же валонии значительно превышает содержание К⁺ в морской воде, а содержание иона SO^2 едва ли не в 1000 раз ниже. Факторы влияющие на проницаемость: Свет, концентрациявещества во внешнем растворе, тип растительной ткани, генетич.своиства растении, возраст растения.

Избирательная проницае­мость свойственна только живым клеткам. Поступление веществ в убитые клетки осуществляется путем диффузии и осмоса, т. е. пассивно. Уровень проницаемости раз­личных мембран одной и той же клетки неодинаков. Различна, на­конец, проницаемость отдельных участков одной и той же мембра­ны.

Вязкостью называется свойственная жидкостям (а также га­зам) способность сопротивляться перемещению одних частиц (мо­лекулы, ионы, агрегаты молекул и т. п.) относительно других час­тиц той же жидкости. Вязкость обусловлена трением между моле­кулами при их скольжении. Вязкость характеризуетструктурное состояние коллоидов протоплазмы, силу взаимодействия составляющих эту систе­му коллоидных частиц; физиоло­гическое состояние органа и организма в целом. При прочих рав­ных условиях вязкость протоплазмы тем выше, чем выше уровень жизнедеятельности растения. У покоящихся клеток вязкость прото­плазмы минимальная.

Вязкость протоплазмы не пос­тоянна. В некоторые моменты жизни клетки, отмечается весьма быстрое возрастание вязкости, связанное с превращениями жидкого золя в плотный гель. Нередки изменения вязкости в обратном направлении.

От обычных жидкос­тей протоплазма отлича­ется тем, что ей присуща так называемая струк­турная вязкость. Структурная вязкость ука­зывает на существование в протоплазме определен­ной внутренней организа­ции и взаимной ориенти­ровки составляющих про­топлазму компонентов.Структурная вязкость протоплазмы — свойство непостоянное, неустойчивое. В процессе старения клетки структурная вязкость протоплазмы увеличивается. Большое влияние на структурную вязкость протоплазмы оказы­вает температура, кислотность и окислительный потенциал среды, взаимные превращения золя в гель и другие факторы.

эластичность - способность возвращаться в исходное состояние после испытанной телом деформации

Эластичность протоплазмы во время цветения у большинства растений снижается, а у некоторых ксерофитов  увеличивается.

Движение - од­но из основных свойств протоплазмы. Различают несколько типов движения протоплазмы, например, циркуляцион­ное, при котором происходит непрерывное движение цитоплазмы как в постенном слое, так и в тяжах, связывающих ядро с остальной цитоплазмой; скользящее, которое характеризуется перемещением цитоплазмы на небольшие расстоя­ния.

Раздражимость протоплазмы - это способность клетки, органа, организма реагировать на различные воздействия со стороны внешних и внутренних факторов (раздражи телей), способность превращать местное (локальное) воздействие в возбуждение и передавать последнее в другие клетки, ткани и органы.Раздражимость лежит в основе всех видов движений и других явлений жизнедеятельности растений.У растений нет специализированной нервной тка­ни, по которой передаются раздражения у животных. Однако растительные клетки реагируют на различного рода раздражения аналогично реакции, характерной для нервных клеток. В обоих случаях раз­дражение сопровождается возникновением электрического импуль­са. Однако скорость этой передачи у растений на несколько поряд­ков ниже, чем у нервной клетки. На внешнее раздражение, независимо от его природы (механическое, тепловое, химическое, электрическое), растительная клетка реагирует уменьшением отри­цательного заряда в результате повышения в области возбуждения прони­цаемости мембран для ионов кальция. Одним из факторов, существенно влияющих на электрические свойства клетки, служат растительные гормоны — соединения, ак­тивирующие процессы роста и развития ЗАКОНЫ раздрожимости: 1. закон силы Чем выше раздр.тем сильнее ответная реакция клетки и организма. Порог возбуждения -наименьшая сила раздр.необход.для ответной реакции. Чрезмерная сила приводит к угнетению активности кл.и её гибели. 2. закон длительности раздрожимости чем длительнее раздр.тем выше ответная реакция. Время презентации- миним время необходимое для запуска реакции. При длит.раздраж.чувствит.клеток снижается. 3. зак.количества раздр. Чем выше сила раздр.тем меньше время презентации необх.для индукции порогового возбуждения и наоборот. 4. зак.градиента раздр. Чем выше крутизна силы раздр.во времени, тем выше реакция клеток и организма.