Гаметогенез у насекомых. Особенности мейоза.

Процесс развития половых клеток носит название гаметогене-за. У самцов этот процесс называется спермиогенезом, а у самок — овогенезом (рис. б). Половые клетки в развитии последовательно проходят следующие стадии: размножения, роста, созревания и формирования. В стадии размножения клетки интенсивно делятся митотическим путем. В стадии роста клетки накапливают питательные вещества, особенно при овогенезе.
Наиболее ответственный момент с точки зрения генетики при образовании половых клеток — мейоз — процесс редукционного и эквационного деления ооцитов и сперматоцитов, в результате которого образуются половые клетки с гаплоидным набором хромосом. Рассмотрим наиболее важные моменты поведения хромосом в мейозе. В этом процессе выделяют две стадии деления (см. схему): 1) редукционную и 2) эквационную. Схема мейоза

Первое редукционное деление Второе эквационное деление фазы: фазы: профаза I — лептонема профаза II зигонема метафаза II пахинема анафаза II диплонема телофаза II диакинез Деление хромосом на хроматиды и метафаза I образование из двух дочерних еще анафаза I двух новых клеток с гаплоидным телофаза I набором хромосом Образование из одной материнской клетки с диплоидным набором хромосом двух дочерних с гаплоидным набором удвоенных хромосом

Непосредственно перед мейозом клетки половых желез находятся в интерфазе.
Редукционное деление начинается с профазы I, которая, как видно из схемы, подразделяется на пять фаз. На первой стадии профазы I — лептонемы хромосомы деспирализо-ваны, они в 2—5 раз длиннее метафазных. Под электронным микроскопом можно видеть, что они состоят из двух хроматид, соединенных центромерой. На следующей стадии — зигонемы наблюдаются притяжение и слияние (конъюгация) гомологичных хромосом.

Каждая пара конъюгирующих хромосом образует бивалент, а по числу хроматид — тетраду. На этой стадии происходит образование синаптонемного комплекса (СК), входящего в состав бивалента. Нарушение формирования СК между гомологичными хромосомами наблюдают у гетерозиготных носителей хромосомных аберраций. Далее, на стадии пахинемы, происходят утолщение и укорочение хромосом, так что сестринские хрома-тиды становятся хорошо различимыми; на отдельных из них можно видеть и ядрышки.

Следующая фаза — диплонема характеризуется тем, что конъюгирующие хромосомы начинают отталкиваться и постепенно расходятся от центромеры к концам. При этом образуются характерные фигуры, напоминающие греческую букву «хи» (х) и получившие вследствие этого название хиазмы. В точках соприкосновения гомологичных хромосом возникают разрывы. Они могут быть одинарными, двойными и более сложными. В результате разрывов образуются фрагменты хроматид, которые затем могут воссоединяться на другой хромосоме, изменяя тем самым комбинацию генетического материала в клетке.

Обмен участками между гомологичными хромосомами получил название кроссинговера.
На последней стадии профазы I — диакинезе происходит резкое укорочение хромосом, так что к концу этой стадии хроматиды остаются связанными только на концевых участках. Этим и заканчивается профаза I. Необходимо отметить, что при более детализированном изучении мейоза в профазе выделяют и другие промежуточные стадии, например пролептонему, диктионему и т. д.

На стадии метафазы I биваленты располагаются в плоскости экватора центромерами к противоположным полюсам. Силы отталкивания здесь увеличиваются.

В анафазе I начинается расхождение гомологичных хромосом к противоположным полюсам, которое носит случайный характер. Каждая из пар гомологичных хромосом имеет одинаковую вероятность распределения в одну из двух дочерних клеток.
В телофазе I хромосомы достигают полюсов клетки. Затем восстанавливаются ядерная оболочка и ядрышко, хромосомы декон-денсируются. В конце телофазы делится цитоплазма {цитокинез) и образуются две дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом.
Отличительной особенностью первой стадии мейоза является то, что в период анафазы сами хромосомы не делятся на хроматиды, как при митозе, а лишь расходятся гомологичные пары хромосом к разным полюсам клетки и формируются две дочерние клетки с редуцированным наполовину набором хромосом, состоящим, однако, из двух хроматид.
Между первой и второй стадиями мейоза имеется непродолжительный период покоя — интеркинез, во время которого не происходит репродукции хромосом.