Вестибулярный анализатор.

Ориентация тела человека в пространстве осуществляется с помощью органа равновесия, называемого вестибулярной системой. Она воспринимает информацию о положении, активных и пассивных линейных и угловых перемещениях тела и головы. Вестибулярная система, как и слуховая, относится к числу механорецепторных систем. Чувствительность вестибулярной системы очень велика как к линейным ускорениям (2 см/с²), так и к угловым вращениям (2–3° за с^-2). Дифференциальный порог наклона головы вперед-назад со­ставляет около 2°, а влево-вправо – 1°.

Вестибулярная система играет наряду со зрительной и соматосенсорной системами ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.

Периферический отдел вестибулярной системы включает в себя два отолитовых органа – утрикулус (овальный мешочек) и саккулус (круглый мешочек), и три полукружных канала – горизонтальный, передний вертикальный и задний вертикальный, находящиеся в трех взаимно перпендикулярных направлениях. На одном из концов каждого канала находится расширение – ампула. Утрикулус, саккулус и полукружные каналы состоят из тонких перепонок, образующих замкнутые трубки, так называемый перепончатый лабиринт.

Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа, связанная с эндолимфой улитки. Кроме того, он окружен перилимфой, также переходящей в перилимфу органа слуха. Улитка и вестибулярный аппарат заключены в костный лабиринт. Таким образом, вестибу­лярный аппарат состоит из 10 частей – по 5 с каждой стороны головы (два мешочка и три полукружных канала).

Функция утрикулуса и саккулуса состоит в восприятии линейных ускорений. Эффективным стимулом для них является сила тяжести. Утрикулус и саккулус слева и справа расположены относительно черепа в определенных положениях. При прямом положении тела и головы утрикулус находится в горизонтальном, а саккулус – в вертикальном положении. Наклон головы приводит к смещению мешочков – утрикулуса и саккулуса – на некоторый угол между горизонтальным и вертикальным положением. Внутри мешочков расположен сенсорный эпителий – чувствительные пятна мешочков или макулы, содержащие рецепторные волосковые клетки, поддерживаемые опорными клетками. На поверхности рецепторной клетки, обращенной в просвет перепончатого лабиринта, находятся волоски - цилии. Наиболее длинный волосок и самый подвижный – киноцилия. Остальные волоски – стереоцилии – более короткие, менее подвижные и многочисленные (порядка 60) на клетке.

Рис. 63. Схема двух рецепторных клеток сенсорного эпителия вестибулярного органа и их нервных волокон. При наклоне пучка ресничек в сторону киноцилии частота импульсации в афферентном нервном волокне повышается, а при наклоне в противоположную сторону - снижается.

Волоски (цилии) рецепторных клеток чувствительных пятен (макул) мешочков погружены в желатинообразную массу, так называемую отолитовую мембрану, содержащую мелкие, но тяжелые гранулы – отолиты, представляющие собой кристаллы карбоната кальция. При наклоне головы сила тяжести отолитов смещает эту мембрану относительно сенсорного эпителия и цилии, погруженные в мембрану с отолитами, сгибаются благодаря скольжению отолитовой мембраны вдоль них. Направление сгибания в сторону самой длинной цилии – киноцилии, построенной иначе, чем остальные волоски, является решающим фактором в появлении импульсного разряда вестибулярных афферентных нервных волокон, связанных с рецеп­тором у его основания.

Поскольку волокна вестибулярного нерва находятся в состоянии постоянной спонтанной активности (импульсация без воздействия раздражителя), то всякое смещение волосков приводит к увеличению или снижению частоты этого спонтанного разряда. Если смещение цилии направлено к киноцилии, то происходит усиление импульсной активности афферентного волокна, при смещении в противоположную сторону – от киноцилии – частота спонтанного разряда афферентного волокна снижается. Утрикулус участвует в оценке положения головы и тела и его вращения, а саккулус – в восприятии вибраций.

В отличие от отолитовых органов, воспринимающих линейные ускорения, рецепторы в полукружных каналах отвечают на угловые ускорения. Человеку необходима способность определять положение в пространстве · при повороте головы и туловища вокруг вертикальной оси, при наклоне головы вперед или назад, при наклоне головы влево и вправо. Информацию об угловых ускорениях при движении вокруг этих осей и всех возможных комбинациях двигательной активности обеспечивают полукружные каналы, по одному для каждой оси вращения.

В каждом канале имеется расширение – ампула, в которой находится желатинообразная масса – купула, вдающаяся в эндолимфу. Поскольку удельный вес купулы равен удельному весу эндолимфы, в отличие от отолитовой мембраны она при линейном ускорении не передвигается. Угловое ускорение воспринимается в силу инерции эндолимфы. Когда голова поворачивается, эндолимфа сохраняет прежнее положение, а свободный конец купулы, прикрепленной другим концом к стенке канала, отклоняется в направлении, противоположном повороту. При сгибании купулы, погруженные в нее цилии рецепторных клеток оказываются под действием смещения. Это смещение является адекватным стимулом для рецепторов полукружных каналов. Например, в горизонтальном полукружном канале волокна нерва возбуждаются, когда купула смещается в сторону утрикулуса.

Центральное представительство рецепторов вестибулярной системы. Афферентные нервные волокна передают возбуждение от рецепторов по терминальным дендритным волокнам биполярных клеток вестибулярного ганглия к вестибулярным ядрам в продолговатом мозге. Отсюда импульсация, возникшая при раздражении вестибулоцепторов, направляется к мозжечку, ядрам глазодвигательных мышц, к вестибулярным ядрам противоположной стороны, прямо к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, через вестибулоспинальный тракт к мотонейронам мышц-разгибателей, к ретикулярной формации, гипоталамусу и таламическим ядрам. Функциональное значение этих связей состоит в осуществлении автоматического контроля равновесия тела без участия сознания, т.е. за счет врожденных рефлексов.

От таламических зон информация об изменениях положения головы и тела поступает к задней постцентральной извилине коры большого мозга. Это область мозга, которая связана с осознанием положения тела в пространстве. Функциональная роль таламокортикальной проекции состоит в сознательном анализе положения тела в пространстве, а также в восприятии перемещений (скорость, ориентация и т.д.). Кроме того, вестибулярное представительство существует в моторной коре кпереди от нижней центральной извилины. Сюда афферентация поступает через вестибуло-мозжечково-таламический путь, который переключается в медиальной части вентрального ядра таламуса. Функция этого опосредованного мозжечком пути заключается в поддержании тонических реакций, связанных с оценкой позы и со схемой тела.

Чувство равновесия. Схема тела и представление о положении тела и головы в пространстве является комплексным восприятием, которое определяют как чувство равновесия. Схема тела в текущий момент строится мозгом на основе интеграции движений головы, туловища и конечностей. В центрах мозга объединяются сигналы от органа равновесия и идущая параллельно информация от проприоцепторов о положении суставов и мышц. В основе ориентировки человека в пространстве лежит нервная модель схемы тела и положения головы в поле земного тяготения в сочетании со зрительным контролем. Существенная роль в этом принадлежит врожденным рефлексам, базирующимся на взаимодействии сигналов разных модальностей в различных, преиму­щественно подкорковых, областях мозга.

Рефлексы, вызываемые вестибулярными раздражениями, подразделяются на статические и статокинетические. Статические рефлексы поддерживают равновесие при положениях тела стоя и разных углах наклона. Они осуществляются с участием отолитовых органов – утрикулуса и саккулуса. Статокинетические рефлексы реализуются во время движений, например, при повороте тела во время свободного падения и усилении тонуса разгибателей. Статокинетические рефлексы обеспечиваются как отолитовыми органами, так и полукружными каналами.

Среди статокинетических рефлексов особое значение имеет вестибулярный нистагм (вестибуло-окуломоторная реакция). Он представляет собой серию последовательных движений глаз в сторону, противоположную вращению тела. Благодаря этому, направление взгляда сохраняется неизменным и, тем самым, поддерживается стабильная картина внешнего мира.

Вестибулярная система играет важную функциональную роль в регуляции и контроле моторных реакций. Это, в частности, вестибулоспинальные и вестибуло-висцеральные реакции. Вестибулоспинальные реакции имеют отношение к перераспределению мышечного тонуса и поддержанию равновесия, они быстрые, срочные, находятся под контролем мозжечка. Вестибуловисцеральные реакции проявляются в нарушениях работы желудочно-кишечного тракта в форме тошноты и рвоты, сердечно-сосудистой системы в виде аритмии, возникающих при нагрузках на вестибулярную систему во время медленного качания, поворота. Эти расстройства называют болезнью движения или морской болезнью. В их осуществлении принимают участие структуры продолговатого мозга, ствола и среднего мозга.