Семинар 5.

Подход к расчету организма на примере животного

(М) связка: энергопотребление – активность

Ветвь: различные проявления активности (от проявлений, которые наиболее понятны и удобны в выражении). Обсуждали движение и биомеханику как наиболее близкую для точных наук и изученную в них

Разделение – «включение»/»выключение» поддержание (П) разгон и поддержание скорости бегуна

Регуляция: через энергетический метаболизм (обсуждали в прошлом семестре – связка: усиление слабого сигнала * усиление изменения в широком диапазоне + стабилизация за счет пула креатинфосфата)

Ветвь: энергопотребление (необходимое условие любой активности)

Форма сохранения энергии – химическая

(вспоминаем прошлый семестр): химическая энергия 1 кг жира в сравнении с эквивалентом механической (подъем того же 1 кг на высоту 4000 км),

Химическая форма (при столь очевидных преимуществах) не исключает других форм, но они имеют кратковременный или узко направленный (локальный) характер

(П) механическая форма – упругое сухожилие или механизм у жука-щелкуна (ФЖ, с. 609)

(П) электрическая – электрический угорь

Варианты запасов энергии в химической форме и специализация энергетических субстратов:

–жиры (наибольший эквивалент единицы массы, в 9 раз больше, чем у углеводов – РМ, с.; но медленное извлечение, поэтому жиры используются как долговременный пул энергии);

–углеводы (быстро мобилизуются, но низкий эквивалент, поэтому кратковременный пул);

–белки (резерв: промежуточные по характеристикам + есть отходы – азотосодержащие и т.д.).

Потребности – с чем сравнивать получаемую (доступную) энергию?

(Д) необходимые энергозатраты в состоянии покоя, т.е. поддержания организма в состоянии готовности для выполнения самых разнообразных физиологических нагрузок (основной обмен), выраженный в форме скорости потребления О₂ в час (m - масса в кг)

у теплокровных (39^оС): I₀ = 0, 7 m ^3/4 л О₂/ч;

у холоднокровных (20^оС) I₀ = 0, 04 m ^3/4 л О₂/ч

+ затраты на активность, в частности, на движение (предшествующий семинар)

Варианты обеспечения активности – аэробное (дыхание) и/или анаэробное превращение энергии

(И) быстрая и медленная мускулатура

(М) можно сравнивать различные варианты (реальные и гипотетические) по характеристикам эффективности в простейшей интерпретации – по эффекту на единицу объема

Если для обеспечения высокой активности:

–накапливать запас кислорода для дыхания (тогда 36–38 АТФ и расход 6 молекул кислорода на одну молекулу глюкозы или мономер в гликогене), то это требует 17000 Да на одну молекулу кислорода, т.е. получение одной молекулы АТФ обеспечивает масса 17000/6 = 3000 Да

–если накапливать непосредственно АТФ, то 500 Да на одну молекулу АТФ (ее М.м)

–если же превращать гликоген анаэробно, то из одной молекулы глюкозы (как мономера в гликогене) получим 3 молекулы АТФ, т.е. это требует всего лишь 60 Да

Очевидно, последний вариант значительно лучше других по эффективности использования обеспечивающей массы (и соответственно объема), он и реализуется.

Как следствие, быстрая (фазическая) мускулатура (как кратковременно обеспечивающая высокую нагрузку) не содержит миоглобина (не окрашена, белые мышцы), но быстро утомляется по исчерпанию исходного запаса гликогена (с накоплением продуктов анаэробного обмена)

Для сравнения: медленная (тоническая) мускулатура, которая не способна развивать высокую нагрузку, утомляется или медленно утомляется, она окрашена (красные мышцы, которые содержат миоглобин; можно подумать, зачем он нужен, если за длительное время можно успеть подвести кислород, накапливать его вроде бы незачем?)

Смысл такого разделения: быстрая мускулатура используется, чтобы включить или переключить механическую активность (прежде всего, двигательную), медленная мускулатура обеспечивает поддержание активности на достигнутом уровне или постепенное изменение

(Д) различие затрат на движение (и соответственно затрат на перенос массы мышц): как следствие, относительно б о льшая (при прочих равных условиях) масса быстрой мускулатуры у животных, которые плавают, хищников–засадчиков (в сравнении с преследователями) и т.д.

Дыхательное превращение обеспечивает высокую эффективность превращения химической энергии (36–38 АТФ на одну молекулу глюкозы – в сравнении с 2–3 АТФ при анаэробном превращении) + отсутствие токсических отходов

Тогда нужно обеспечить поступление кислорода к места потребления (в митохондрии).

Без переносчика содержание кислорода в водном растворе относительно мало, составляя 34 мл/л при парциальном давлении 1 атм (15^оС) и 7 мл/л при его содержании в атмосфере 21% (в тканях будет еще меньше за счет потребления кислорода при дыхании).

Поэтому нужен переносчик (как качественное решение).

Можно увеличить количество кислорода в объеме клетки/раствора за счет дополнительного связывания со специальным белком (миоглобином, молекулярная масса 17000 Да, связывает одну молекулу кислорода). Тогда, принимая в предельном случае, что на миоглобин приходится 170 г на литр, можно связать 10 мМ кислорода, т.е. (принимая, что 1 моль кислорода это 25 л при температуре тела) 250 мл/л.

Это все равно очень мало в сравнении с содержанием субстратов дыхания. Для углеводов с молекулярной массой 180 г (т.е. почти на два порядка меньше, чем для миоглобина) при том же эффекте объемного вытеснения предельное содержание будет порядка 1 М, т.е. на два порядка больше. А требуемое для окисления этого количества углеводов количество кислорода соответственно еще в 6 раз больше (учитывая, что по уравнению дыхания на 1 молекулу глюкозы нужно 6 молекул кислорода).

Для жиров содержание в энергетическом эквиваленте (на единицу объема ткани) можно увеличить еще на порядок в сравнении с содержанием углеводов кислорода. В жировой ткани практически 100% массы (в ней отсутствует вода, составляющая 70–90% других тканей с соответствующим эффектом объемного вытеснения) – это липиды, а энергетический эффект их окисления в 2 раза превышает эффект от углеводов (см. таблицу в справочных данных + обсуждение выше).

За счет аналогичного связывания с гемоглобином удается не только увеличить во много раз количество переносимого кислорода, но и сделать более эффективной и регулируемой его отдачу в тканях.

При переносе кровью кислорода и субстратов лимитирует содержание гемоглобина, а не субстратов (в силу обсуждаемого выше относительно низкого содержания кислорода в объеме даже при наличии специально организованного связывания).

Если переносчик есть, то его содержание в крови объясняет оптимизационная альтернатива – с учетом зависимости вязкости крови от количества гемоглобина (как переносчика кислорода)

(Д) ФЖ, с.106

Оптимизационная альтернатива очевидна: при малом содержании гемоглобина кровь легко перекачивать (она имеет низкую вязкость), но в этом случае она переносит мало кислорода; при высоком содержании гемоглобина кровь превращается в желе и ее невозможно перекачивать.

Поток перенесенного кислорода (при фиксированном связывании кислорода с гемоглобином, т.е. заданном значении насыщения Y(P), см ниже) дает произведение концентрации гемоглобина c на объемный поток в единицу времени Q. Поток Q обратно пропорционален вязкости (в соответствии с формулой Пуазейля; другие величины не зависят от содержания c). Поэтому количество гемоглобина в крови отвечает максимуму отношения c /h(c) в соответствии с зависимостью вязкости h(c) от концентрации (содержания) гемоглобина.

(К) течение крови подчиняется закону Пуазейля (если не считать, что при малом диаметре сосудов в капиллярах величина потока несколько превышает значение, рассчитываемое по формуле Пуазейля).

Таким образом, максимальный перенос кислорода определяем как содержание гемоглобина при максимуме отношения c /η (c) < в строке для интактных эритроцитов>.

При графическом вычислении (плавно соединяя точки зависимости η (c) по данным из таблицы) положение максимума можно определить, проводя из начала координат касательную к графику. При таком решении или непосредственно из таблицы видно, что вблизи максимума c /η (c) есть широкое плато, где отношение практически не изменяется. Это позволяет понять, почему содержание гемоглобина в норме заметно отличается, в частности, у мужчин (13–16 г/100 мл крови) и женщин (12–14 г/100 мл крови).

/Этот вывод менее очевиден при аналитическом решении (например, интерполируя табличные данные зависимостью типа сплайна, а затем находя дифференцированием максимум отношения c / η (c)), которое требует к тому же значительно больше усилий. /

Максимуму отношения c/ η (c) в диапазоне 125–140 г отвечает наблюдаемое содержание кислорода около 200 мл/л (учитывая, что одной молекуле кислорода отвечает 17000 Да в молекуле гемоглобина, а моль газа при 37^о – это примерно 25 л).

Это оценка в 1-м приближении без учета других факторов, помимо вязкости. Они, очевидно, есть, иначе, например, чем объяснить использование допинга спортсмена (как способа увеличить содержание гемоглобина, что странно, если содержание и так оптимальное)