Мозговые образования, повреждение которых не оказывает достоверного влияния на реакцию избегания. К ним относится, например, гиппокамп;

Структуру, эффект повреждения которой отчетлив и вместе с тем не зависит от индивидуальных особенностей животного. Таковы фронтальные отделы новой коры;

Отделы мозга, последствия повреждения которых определяются индивидуальными особенностями животного до операции — ядра миндалевидного комплекса и гипоталамус. Именно гипоталамус стал для нас объектом нейрофизиологического анализа.

Как уже упоминалось в первой лекции, Н. Г. Михайлова и М. И. Зайченко выделили две группы нейронов в латеральном гипоталамусе крыс. Нейроны первого типа (мотивационные или М-нейроны) повышают частоту спайков в состоянии голода и при стимуляции эмоционально-негативных мозговых структур. Нейроны второго типа (подкрепляющие или П-нейроны) активируются при насыщении и при раздражении эмоционально-положительных «зон награды». Оказалось, что крысы «альтруисты» реагируют на крик «жертвы» выраженной активацией М-ней-ронов. У «эгоистов» эта реакция ослаблена, а иногда даже замещается нарастанием частоты спайков П-нейррнов.

Трудно предположить, что в последнем случае мы имеем дело с крысами-садистами. Скорее речь идет о сочетании тревожных криков «жертвы» с отсутствием каких-либо аверсивных воздействий на самого «эгоиста», что создает у него эмоционально положительное состояние безопасности.

Если по аналогии с данными Г. Айзенка и К. Юнга использовать сравнительную эффективность двух аверсивных воздействий: усиления освещенности и звучания тона или сигналов оборонительного возбуждения партнера в качестве показателя степени экстраинтроверсии, то обнаружится, что трансплантация ткани фронтальной коры и гиппокампа, миндалины и гипоталамуса дает эффекты, сходные с повреждением одноименных структур. Деактивирующее влияние эмбриональной ткани фронтальной коры и гиппокампа ведет к сдвигу в направлении ин-троверсии: чувствительность к крику партнера падает. Трансплантация ткани миндалины и гипоталамуса, напротив, усиливает чувствительность к сигналам аверсивного состояния другой особи, т. е. экстравертированность подопытных крыс.

Заметим, что чувствительность к сигналам оборонительного состояния другой особи того же вида имеет генетический компонент. Так, по данным А. С. Штемберг, среди крыс-пасюков реакцию эмоционального резонанса выработали 35, 7% подопытных самцов, а среди самцов линии Вистер — 23, 4%. Крысы с высокой исследовательской и двигательной активностью в тесте «открытого поля» быстро вырабатывают реакцию избегания криков боли партнера. У этих крыс реакция избегания проявлялась хуже после выключения правого полушария, чем при выключении левого. Во второй группе крыс, уступавших первым по скорости выработки реакции эмоционального резонанса, эта реакция исчезала после инактивации левого полушария. Скорость выработки реакции эмоционального резонанса, исследовательская и двигательная активность в «открытом поле» могут служить показателем силы нервной системы животного. Тогда оказывается, что для крыс сильного типа существенна сохранность правого полушария, в то время как для крыс с менее сильным типом нервной системы решающее значение имеет левое полушарие.

Нечто подобное обнаружено М. Н. Русаловой при сопоставлении ответов на «Опросник для оценки структуры темперамента» В. М. Русалова с особенностями электроэнцефалограммы у обследованных лиц. Судя по анализу электрической активности мозга, левое полушарие активируется тем сильнее, чем более сложной, трудной, непривычной оказывается для субъекта мыслительная задача. По мере повторения этого умственного действия, по мере его автоматизации фокус максимальной активности закономерно перемещается в задние отделы правого полушария. Вот почему сильный (высокоэргичный) тип высшей нервной деятельности «использует» преимущественно правое полушарие при решении как вербальных, так и предметно-образных задач.

Н. В. Гуляева и И. П. Левшина исследовали состояние ли-пидной компоненты церебральных мембран при стрессе в зависимости от индивидуальных различий поведения крыс. Выработку реакции эмоционального резонанса производили в одном сеансе. Крысы были разделены на две группы по времени нахождения на педали свыше (первая группа) и менее (вторая группа) 100 с. Половина общего количества животных служила контролем к последующему этапу опытов со стрессом. У крыс определяли содержание продуктов перекисного окисления липидов (ПОЛ), фосфолипиды и холестерин в правом и левом полушариях головного мозга. Коэффициенты асимметрии всех исследованных по-

казателей до стресса были близки у крыс обеих групп. Болевой стресс (раздражение лап электрическим током в течение 5 минут) изменяет латерализацию всех исследованных показателей. При этом у крыс первой группы (не избегавших криков боли партнера) усиливается левая асимметрия ПОЛ и содержание холестерина, а у крыс второй группы, чувствительных к зоосоци-альным сигналам, появляется доминирование правого полушария. Противоположный эффект стресс оказывает на латерализацию фосфолипидов. Иными словами, исходные неявные различия свойств мембран мозга животных с индивидуальными особенностями поведения обнаруживаются в условиях срочной адаптации к стрессу сдвигами латерализации на фоне общих, не зависящих от типа изменений; снижения содержания ПОЛ, холестерина и т. д.

Результаты этих экспериментов интересно сопоставить с данными, полученными С. Э. Мурик. У крыс, быстро выработавших реакцию избегания криков боли партнера, эта реакция хуже проявлялась после выключения правого полушария, чем при выключении левого. В группе крыс, уступавших первым по скорости выработки реакции эмоционального резонанса, эта реакция исчезала после инактивации левого полушария. Г. Д. Кузнецова, Н. И. Незлина и Б. В. Петрова зарегистрировали преимущественное усиление теплопродукции в тканях левого полушария мозга крыс при стрессе, вызванном «сшибкой» оборонительного и пищевого рефлекса. Крысы с лучшим развитием левосторонних корковых зон быстрее адаптируются к стрессу, чем «правосторонние» животные.

Суммируя имеющиеся данные о роли левого и правого полушария в реакции на стресс, можно придти к заключению о том, что вовлечение левого полушария представляет «аварийный механизм» и свидетельствует о недостаточной способности правого полушария обеспечить стрессоустойчивость организма. Выше мы не раз убеждались в том, что для крыс, чувствительных к сигналам оборонительного возбуждения партнера, характерна высокая устойчивость к стрессирующим воздействиям. Вот почему функционирование правого полушария имеет особое значение для этого типа крыс. В мобилизации «аварийных механизмов» левого полушария эти животные не испытывают нужды.