Основні теоретичні відомості та методичні поради

Поліплоїдія — це явище збільшення в клітині кількості хромосом, кратне гаплоїдному наборові. Розрізняють триплоїди (3n), тетраплоїди (4n), пентаплоїди (5n) тощо. Поліплоїди поділяють на автополіплоїди, у яких декілька разів повторюється один і той же набір хромосом, і алополіплоїди, які виникають внаслідок міжвидових схрещувань і тому містять повтори двох (або більшої кількості) різних геномів.

Автополіплоїдія виникає при п оділі ядра без поділу клітини та при подвоєнні хромосом без їхнього поділу через втрату центромерами властивості взаємного відштовхування.

Якщо організм мав n=4 хромосоми, 2n=8, то тетраплоїд має 16 хромосом. Якщо диплоїд був гомозиготним, тетраплоїд теж буде гомозиготою. Якщо диплоїд був гетерозиготним, тетраплоїд - теж гетерозиготний.

Поліплоїдизація може відбутися під час мітозу - це соматична поліплоїдія. При цьомуможуть виникати мозаїки або химери — організми, що містять диплоїдні і поліплоїдні клітини. Якщо подвоєння геномів відбувається під час першого поділу зиготи - така поліплоїдія називається зиготичною поліплоїдією.

Автополіплоїдія найчастіше буває у покритонасінних рослин (біля 47% усіх квіткових рослин — це поліпоїди), хоча відомі поліплоїдні гриби і водорості. У тварин поліплоїди відомі головним чином серед гермафродитів, наприклад, у земляних черв'яків, і у видів з апоміктичним типом розмноження, за якого організми розвиваються із статевих клітин, але без акту запліднення. Зокрема, партеногенетичні самки (тобто самки, що дають життєздатних нащадків без запліднення) і поліплоїдні форми відомі у деяких жуків, метеликів, клопів, риб, саламандр, ракоподібних.

Поліплоїдія серед тварин зустрічається рідше через те, що вона порушує баланс між аутосомами і статевими хромосомами, необхідний для визначення статі; більшість тварин розмножується за допомогою перехресного запліднення, а отже одиничний мутант - поліплоїд не може розмножуватися сам по собі; процес онтогенетичного розвитку тварин більш складний, і поліплоїдія може порушувати його.

Оскільки мейоз у автополіплоїдів часто дуже утруднений, їх плодючість у більшості випадків коливається в межах від 95 до 5%. Тому практично цінними є ті форми, які розмножуються апоміктичним або вегетативним шляхом.

Поліплоїди з парним числом хромосомних наборів називаються збалансованими. У них під час мейозу гомологічні хромосоми кон’югують, утворюючи або біваленти або поліваленти, якщо кон’югує відразу декілька хромосом. У незбалансованих поліплоїдів, тобто таких, що мають непарну кількість наборів, мейоз завжди дуже порушений, тому що за кон’югації непарної кількості гомологічних хромосом їх розподіл між дочірніми клітинами здійснюється випадково і нерівномірно.

У поліплоїдів потрібно розрізняти число хромосом в соматичних клітинах і основне число хромосом, що позначається х. Сукупність останніх називається геномом. У роді Trіtіcum відомі види з 2n=14 (пшениця однозернянка T. monococcum L.), з 2n=28 (тверда пшениця Т. durum Desf.) і з 2n=42 (м'яка пшениця Т. aestіvum L.). Всі вони утворюють один поліплоїдний ряд. Всі числа хромосом цих видів пшениці кратні основному числу - 7. Гаплоїдний набір хромосом однозернянок (n) і основне число хромосом (х) складаються із семи хромосом, тобто гаплоїдний набір однозернянки складається з одного геному, диплоїдний - із двох геномів по 7 хромосом. Для визначення плоїдності клітин число хромосом у соматичних клітинах ділять на основне число (х). Так в однозернянки показник плоїдності дорівнює 14: 7=2, у твердої пшениці - 28: 7=4, у м'якої - 42: 7=6, тобто однозернянка - диплоїд, тверда пшениця - тетраплоїд, м’яка пшениця - гексаплоїд. Гаплоїдний набір хромосом (n) у гаметах твердої пшениці складається із двох геномов (14: 7=2), м'якої пшениці - із трьох геномів (21: 7=3).

Поліплоїдія має практичне значення. Так, поліпоїди особливо збалансовані, нерідко відрізняються від своїх диплоїдних попередників більшою могутністю: мають крупніші вегетативні і генеративні органи. Клітини і їх ядра у поліплоїдів теж більші за розмірами, хоч їх менше на одиницю маси тканини. Це явище, відоме під назвою гігантизму, властиве не всім поліплоїдам. У самозапильних рослин, наприклад у томатів, гігантизму не буває. Гігантизм супроводжується зміною ряду фізіологічних і біохімічних властивостей клітин, що забезпечує більш високу стійкість поліплоїдів до несприятливих умов, захворювань тощо. Стійкість поліплоїдів до негативних впливів середовища пояснюється тим, що в їх клітинах кожен ген має декілька копій і тому ймовірність прояву рецесивних мутацій значно менша, ніж у диплоїдів. Крім того, поліплоїдам у переважній більшості властива гетерозиготність, яка забезпечує високі адаптаційні здібності.

В деяких випадках поліплоїдія перешкоджає схрещуваності нових форм з вихідним диплоїдом і виконує роль ізолюючого фактора.

Поліплоїдні форми рослин можна отримувати штучно за допомогою хімічних сполук, що блокують розходження подвоєних хромосом. Особливо популярним є колхіцин, який зашкоджує утворенню в клітині волокон веретена поділу. Для індукції поліплоїдії застосовують слабкі (0, 1-0, 5%) водні розчини колхіцину. Концентрація залежить від виду. Ними обробляють сухе чи проросле насіння, вегетативні органи, надземну частину.

Колхіцин паралізує механізм розходження хромосом до полюсів, але не перешкоджає їхній репродукції. Коли дія колхіцину припиняється, клітина відновлює здатність до нормального поділу і дає початок дочірнім поліплоїдним клітинам. При колхіцинуванні значна частина рослин гине; це потрібно враховувати й брати для досліду насіння в достатній кількості.

Поліплоїдизуючий вплив мають також інші сполуки (аценафтен та деякі його похідні, закис азоту, цитохалазин, етилмеркурхлорид та ін.).

Аценафтен діє слабкіше і не викликає такої сильної депресії в рості в оброблених рослин, як колхіцин. Він погано розчинний у воді, тому рослини обробляють переважно такими способами.

1. Насіння покривають вологим фільтрувальним папером, на який зверху насипають порошок аценафтену, витримують 2-4 дні, а потім висаджують у поле.

2. Молоді сіянці, вирощені в горщиках у теплиці, прикривають хімічною склянкою, змазаною усередині ланоліном, на який насипано 2-4 г аценафтену. Через день склянку знімають.

Під дією колхіцину і інших поліплоїдизуючих речовин виникають порушення мітозу, які отримали назву К-мітозу. При цьому спостерігається ушкодження хромосом, мітотичного апарату, порушення цитокінезу. Це приводить до фрагментації, злипання, нерозходження хромосом, утворення мостів, мікроядер, багатополюсності, асиметрії в мітозі, запізнювання або відсутності цитокінезу. Під дією колхіцину хромосоми спіралізуються сильніше.

Після дії невеликих доз колхіцину мітоз може відновитися; при цьому не виключене утворення поліплоїдних клітин. При більших дозах отрути клітини гинуть.

Інший шлях штучного отримання автополіплоїдів у рослин — це злиття нередукованих мікро- і макроспор. Останні можуть утворюватись за дії на рослин тепла або холоду, наркотичних речовин тощо.

В Україні і за її межами створено чимало поліплоїдних сортів, які сьогодні районовані.