Сосудистая стенка

Структура и функции сосудистой стенки

Кровь в организме человека протекает по замкнутой системе кровеносных сосудов. Сосу­ды не только пассивно ограничивают объем цир­куляции и механически предотвращают кровопо-терю, но и обладают целым спектром активных функций в гемостазе. В физиологических услови­ях неповрежденная сосудистая стенка способству­ет поддержанию жидкого состояния крови. Не­поврежденный эндотелий, контактирующий с кровью, не обладает свойствами инициировать процесс свертывания. Кроме того, он содержит на своей поверхности и выделяет в кровоток ве­щества, которые препятствуют свертыванию. Это свойство предотвращает образование тромба на интактном эндотелии и ограничивает рост тром­ба за пределы повреждения. При повреждении или воспалении стенка сосуда принимает участие в образовании тромба. Во-первых, субэндотели-альные структуры, контактирующие с кровью только при повреждении или развитии патоло­гического процесса, обладают мощным тромбо-генным потенциалом. Во-вторых, эндотелий в зоне повреждения активируется и у него появля-

ются прокоагулянтные свойства. Строение сосу­дов показано на рис. 2.

Сосудистая стенка у всех сосудов, кроме пре-капилляров, капилляров и посткапилляров, со­стоит из трех слоев: внутренней оболочки (инти­мы), средней оболочки (медии) и наружной обо­лочки (адвентиции).

Интима. На всем протяжении кровеносно­го русла в физиологических условиях кровь кон­тактирует с эндотелием, образующим внутрен­ний слой интимы. Эндотелий, который состоит из монослоя клеток эндотелиоцитов, играет наи­более активную роль в гемостазе. Свойства эн­дотелия несколько различаются на разных учас­тках кровеносной системы, определяя разный ге-мостатический статус артерий, вен и капилляров. Под эндотелием находится аморфное межкле­точное вещество с гладкими мышечными клет­ками, фибробластами и макрофагами. Также встречаются вкрапления липидов в виде капель, чаще расположенных внеклеточно. На границе интимы и медии находится внутренняя эластич­ная мембрана.

Рис. 2. Сосудистая стенка состоит из интимы, луминальная поверхность которой покрыта однослойным эндотелием, медии (гладкомышечные клетки) и адвентиции (соединительно-тканный каркас): А - крупная мышечно-эластичная арте­рия (схематическое изображение), Б - артериолы (гистологический препарат), В - коронарная артерия в поперечном разрезе

Сосудистая стенка

Медия состоит из гладких мышечных клеток и межклеточного вещества. Ее толщина значи­тельно варьирует в различных сосудах, обуслав­ливая их разную способность к сокращению, прочность и эластичность.

Адвентиция состоит из соединительной тка­ни, содержащей коллаген и эластин.

Артериолы (артериальные сосуды с общим диаметром менее 100 мкм) представляют собой переходные сосуды от артерий к капиллярам. Толщина стенок артериол немногим меньше ши­рины их просвета. Сосудистая стенка самых круп­ных артериол состоит из трех слоев. По мере вет­вления артериол их стенки становятся тоньше, а просвет уже, однако сохраняется соотношение ширины просвета и толщины стенки. В самых мелких артериолах на поперечном срезе видны один-два слоя гладких мышечных клеток, эндо-телиоциты и тонкая, состоящая из коллагеновых волокон наружная оболочка.

Капилляры состоят из монослоя эндотелио-цитов, окруженных базальной пластиной. Кро­ме того, в капиллярах вокруг эндотелиоцитов находят другой тип клеток - перициты, роль ко­торых изучена недостаточно.

Капилляры открываются на своем венозном конце в посткапиллярные венулы (диаметр 8-30 мкм), для которых характерно увеличение ко­личества перицитов в сосудистой стенке. Пост­капиллярные венулы, в свою очередь, впадают в

собирательные венулы (диаметр 30-50 мкм), стен­ка которых, помимо перицитов, имеет наружную оболочку, состоящую из фибробластов и колла­геновых волокон. Собирательные венулы впада­ют в мышечные венулы, имеющие один-два слоя гладких мышечных волокон в средней оболочке. В целом венулы состоят из эндотелиальной выс­тилки, базальной мембраны, непосредственно прилегающей снаружи к эндотелиоцитам, пери­цитов, также окруженных базальной мембраной; кнаружи от базальной мембраны имеется слой коллагена. Вены снабжены клапанами, которые ориентированы таким образом, чтобы пропус­кать кровь по направлению к сердцу. Больше все­го клапанов в венах конечностей, а в венах груд­ной клетки и органов брюшной полости они от­сутствуют.

Функция сосудов в гемостазе:

• Механическое ограничение кровотока.

• Регуляция кровотока по сосудам, в том чис­
ле спастическая реакция поврежденных со­
судов.

• Регуляция гемостатических реакций путем
синтеза и представления на поверхности эн­
дотелия и в субэндотелиальном слое белков,
пептидов и небелковых веществ, непосред­
ственно участвующих в гемостазе.

• Представление на поверхности клеток рецеп­
торов для энзиматических комплексов, вов­
леченных в коагуляцию и фибринолиз.

Эндотелий

Характеристика энлотелиального покрова

Сосудистая стенка имеет активную поверх­ность, с внутренней стороны выстланную эндо-телиальными клетками. Целостность эндотели-ального покрова является основой нормального функционирования кровеносных сосудов. Пло­щадь поверхности эндотелиального покрова в сосудах взрослого человека сопоставима с пло­щадью футбольного поля. Клеточная мембрана эндотелиоцитов обладает высокой текучестью, что является важным условием антитромбоген-ных свойств сосудистой стенки. Высокая теку­честь обеспечивает гладкую внутреннюю поверхность эндотелия (рис. 3), который функциониру­ет как целостный пласт и исключает контакт про-коагулянтов плазмы крови с субэндотелиальны-ми структурами.

Эндотелиоциты синтезируют, представля­ют на своей поверхности и выделяют в кровь и субэндотелиальное пространство целый спектр биологически активных веществ. Это белки, пептиды и небелковые вещества, регулирующие гемостаз. В табл. 1 перечислены основные про­дукты эндотелиоцитов, участвующие в гемос­тазе.

Сосудистая стенка

Рис. 3. Эндотелиальный покров сосудов. Гладкая поверх­ность покрыта одним слоем эндотелиальных клеток. Целос­тность эндотелиального покрова - важнейшее условие со­хранения жидкого состояния крови

Антикоагулянтная активность интактного эндотелия

Антикоагулянтные свойства эндотелия обес­печиваются несколькими механизмами.

• Интактный эндотелий не обладает прокоагу-
лянтной активностью.

• Эндотелий пассивно предотвращает контакт
крови с субэндотелиальными структурами,
обладающими выраженными прокоагулянт-
ными свойствами.

• Интактный эндотелий синтезирует, выделя­
ет в кровь или представляет на своей поверх­
ности вещества, препятствующие коагуляции,
адгезии, агрегации и спазму сосудов.

Гликокаликс

Со стороны просвета сосуда на поверхности эндотелиальных клеток сформирован слой глико-

каликса (прежнее название - мукополисахарид), состоящий из протеогликанов, гликопротеидов, гликолипидов (рис. 4).

Основу гликокаликса образуют молекулы протеогликанов (рис. 5). Стержнем протеогли­канов служит очень длинный филамент гиалу-роновой кислоты. К гиалуронату с помощью контактных белков крепятся внутренние (ядер­ные) белки. Основными элементами протеогли­канов являются цепочки глюкозаминогликанов, в частности гепарансульфата и хондроитинсуль-фата, расположенные на внутреннем (ядерном) белке. На одной молекуле ядерного белка дли­ной около 300 нм размещается до 200 молекул глюкозаминогликанов. На долю гепарансульфа­та в некоторых зонах эндотелиального покрова приходится до 80% глюкозаминогликанов.

Таблица 1

Продукты эндотелиоцитов, участвующие в гемостазе

* Доказано в экспериментах in vitro, in vivo имеются лишь единичные данные.

Сосудистая стенка

Рис. 4. Гликокаликс эндотелиального покрова представ­ляет собой молекулярный слой, состоящий из протеоглика-нов, гликопротеидов, гликолипидов, именно в нем осуществ­ляются пристеночные метаболические процессы. Слой гли-кокаликса практически предупреждает прямой контакт кле­ток крови с поверхностью эндотелиальных клеток

Рис. 5. Протеогликан - основной элемент гликокалик-

са, сформированного на поверхности сосудистой стенки

Гепарансульфат обладает мощным антикоагу-лянтным действием, являясь кофактором антитром­бина. Именно гепарансульфат служит основой ге­парина, когда последний получают вытяжкой из биологических тканей. Комплекс гепарансульфат-антитромбин является самым активным ингибито­ром свертывания. На его долю приходится около 80% антикоагулянтной активности крови.

Крайними молекулами глюкозаминогликанов, как правило, являются сиаловые кислоты, которые формируют отрицательный поверхностный заряд. Клетки крови также имеют на поверхности сиало­вые кислоты, поэтому между поверхностью сосу­дистой стенки и клетками крови формируются силы электростатического отталкивания.

Внутренние пространства протеогликанов гид-ратированы и формируют вязкий гель, устойчивый к компрессионному давлению. В результате обра­зуется пристеночный молекулярный слой, куда, с одной стороны, не проникают крупные клеточные элементы, с другой стороны, именно в этом слое функционируют такие ферменты, как липопроте-инлипаза, целый ряд АДФаз, ферменты, разруша­ющие кинины, серотонин, норадреналин и другие биологически активные вещества, в том числе об­ладающие прокоагулянтной активностью.