У лососей неоплодотворенные икринки, оказавшиеся заложенными в гнездо-бугор вместе с оплодотворенными, не погибают, а продолжают своеобразно развиваться.

Это партеногенетическое развитие длится. продолжительное время, до того момента, как из оплодотворенной икры выведутся эмбрионы. Если бы неоплодотворенные икринки не обладали способностью развиваться, а, попав в гнездо, погибали и разлагались, это приводило бы к гибели всей кладки. Наличие же такого своеобразного приспособления к партеногенетическому развитию обеспечивает сохранение оплодотворенных икринок.

У салаки — Clupea harengus membras L. — и у тихоокеанской сельди — Clupea harengus pallasi Val. — партеногенетическое развитие доходит иногда до стадии свободноплавающей личинки. Партеногенез имеет место и у некоторых других видов, но случаев нормального развития при партеногенезе у рыб неизвестно. При гиногенезе, т. е. когда спермий проникает в яйцо, но слияния ядер яйцеклетки и спермия не происходит, у некоторых видов рыб развитие идет нормально, но в потомстве получаются только самки. Это явление отмечено у серебряного карася — Carassius auratus gibelio (Bloch.) — и у живородящей рыбки Molienisia formosa (Girard). У серебряного карася в Восточной Азии имеет место наличие в популяциях и самцов и самок, что обеспечивает нормальное осеменение икры. В Средней Азии, Западной Сибири и Европе в популяциях серебряного карася самцы встречаются крайне редко, а в некоторых популяциях даже совсем отсутствуют. В таких популяциях осеменение, приводящее к гиногенезу, происходит за счет самцов других видов рыб. Приспособительное значение этого явления заключается, видимо, в обеспечении воспроизводства популяции даже при сохранении одной самки, т. е. при крайне неблагоприятных условиях.

(Оплодотворение икры у живородящих рыб происходит внутри организма самки. Молоки самца попадают туда через анальный плавник самца, часть которого преобразована природой в копуляционную трубку - гоноподий. Снаружи этой трубки находятся крючочки. Форма крючочков позволяет спариваться только с самками своего вида.)

18. Дробление и бластуляция.

Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных. При этом масса зародыша и его объём не меняются, оставаясь такими же, как и в начале дробления. Яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. Характерная особенность дробления — ведущая регуляторная роль цитоплазмы в развитии. Характер дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. (Белоусов Л.В 2005 г)

Биологическое значение дробления

1. переход к многоклеточности

2. увеличение ядерно-цитоплазматического отношения

Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйцевых или зародышевых оболочек молодой особи. Он состоит из трех стадий: дробления, гаструляции и органогенеза.

Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробления, так как в ходе его число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш ненамного крупнее зиготы.

Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное и неполное дробление. В бедных желтком яйцах наблюдается равномерное дробление. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка и он распределен относительно равномерно.

В яйцах, богатых желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры одного полюса из-за обилия желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров другого полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для амфибий. У рыб и птиц дробится лишь часть яйца расположенная на одном из полюсов; происходит неполное. дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, которые располагаются на желтке в виде диска.

Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Дробление охватывает всю зиготу. Борозды первого и второго дробления проходят через полюса зиготы во взаимно перпендикулярных направлениях, в результате чего образуется зародыш, состоящий из четырех бластомеров (рис. 2.4).

Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он называется мору-лой. При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называетсябластулой. Стенка однослойного зародыша называется бластодермой, а находящаяся внутри полость — бластоцелью (первичной полостью тела).

3. МЕХАНИЗМ ДРОБЛЕНИЯ

Клеточный цикл соматических клеток делится на четыре стадии (фазы). За митозом (М) следует пресинтетический период (G1), после которого происходит синтез ДНК (S). Затем наступает премитотическая фаза (G2), за которой опять следует митоз.

Клеточный цикл бластомеров на ранних стадиях дробления может быть гораздо более простым – двухфазным. Факторы, регулирующие этот двухфазный цикл, локализованы в цитоплазме. Это те же самые факторы, которые регулировали деления созревания при оогенезе: фактор, стимулирующий созревание, цитостатический фактор и ионы кальция.

Показано, что в делящихся клетках уровень активности MPF претерпевает циклические изменения. Активность MPF в бластомерах лягушки на ранних стадиях дробления наивысшая в М-фазе и не выявляется в S-фазе.

Действие MPF осуществляется путем изменения структуры ядерной оболочки. Цитостатический фактор стабилизирует фактор созревания, задерживая клетки в состоянии митоза, а кальций инактивирует цитостатический фактор, стимулируя переход к S – фазе за счет инактивации MPF. При добавлении CSF прекращаются также циклические сокращения кортикального слоя цитоплазмы, а последующая инъекция ионов кальция их стимулирует (рис. 1).

На ранних стадиях развития цитоплазма определяет скорость клеточных делений и продолжительность S- и M-фаз. В период асинхронных делений дробления появляется фаза G1, удлиняется продолжительность всех остальных фаз цикла. Начинается синтез различных видов РНК на матрицах ДНК, т.е. пробуждается транскрипционная активность генома зародыша.

Классификация дробление и яиц.

Классификация яиц

Яйца классифицируют следующим образом:

1. По количеству желтка — полицитальные, мезоцитальные, олигоцитальные и алецитальные (т.е. многожелтковые, среднежелтковые, маложелтковые и безжелтковые).

2. По распределению желтка по объему яйца:

- телолецитальные — количество желтка возрастает от аномального полюса к вегетативному;

- гомолецитальные (изолецитальные) — желточные гранулы равномерно распределены в толще яйца;

- центролецитальные — свободная от желточных гранул цитоплазма расположена сразу под оболочкой яйца, вокруг ядра, занимающего центральное положение, и в виде тонких тяжей, соединяющих названные области. Промежуточное пространство заполнено желтком. (Кноррэ А. Г)

1. Голобластический тип — полное разделение яйца и бластомеров бороздами дробления (а-, олиго-, мезолецитальные, изо-, телолецитальные).

2. Меробластический тип — частичное разделение яйца. Борозды дробления проникают в глубь яйца, но не разделяют его полностью. Желток остается неразделенным:

- поверхностное дробление (полилецитальные, центролецитальные яйцеклетки) — разделение поверхностного слоя цитоплазмы с одиночными (предварительно многократно поделившимися) ядрами посредством перегородок, направленных нормально к поверхности яйца. Центральная часть яйца остается не разделившейся:

- дискоидальное дробление (полилецитальные, телолецитальные яйцеклетки) — борозды формируются вслед за делениями ядер, но не разделяют все яйцо, а только один из его полюсов.

Представлен вид со стороны анимального полюса. Борозды дробления не распространяются на желток, а возникающая бластодерма состоит из одного слоя клеток

3. По признаку объемов, образующихся в результате дробления:

- равномерное — объемы бластомеров одинаковы:

- неравномерное — объемы бластомеров неодинаковы.

4. По признаку продолжительности карио- и цитотомии в разных бластомерах дробящегося яйца:

- синхронное — дробление начинается и завершается во всех бластомерах одновременно;

- асинхронное — начало и время деления в разных бластомерах неодинаково.

5. По признаку взаимного расположения бластомеров в дробящемся яйце:

- радиальное дробление — взаимное расположение бластомеров таково, что исходная полярная ось яйца служит осью радиальной симметрии дробящегося зародыша;

- спиральное дробление — прогрессивное нарушение симметрии дробящегося яйца в результате спирального смещения завершающих деление бластомеров относительно друг друга;

- билатеральное дробление — бластомеры расположены так, что через зародыш можно провести только одну плоскость симметрии;

- анархическое дробление — отсутствие закономерности в расположении бластомеров.

Дробление завершается образованием бластулы — многоклеточной структуры с более или менее выраженной полостью внутри. Последняя называется полостью дробления, или бластоцелем. (Карлсон Б. М)

Яйца полилецитальные и телолецитальные. Отмечается полиспермия. Полагают, что ядра спермиев, не слившихся с женским пронуклеусом, долго сохраняются в желточном слое яйца, граничащем с бластодермой, и даже участвуют в переработке желтка. Дробление дискоидальное. Пятое деление дробления отделяет ряд бластомеров от желтка. Краевые бластомеры и бластомеры, лежащие в основании бластодермы, сохраняют связь с желтком. Шесть делений дробления проходят более или менее синхронно, после чего синхронность нарушается. В итоге в основании бластодермы формируется перибласт или слой мероцитов. В результате дробления образуется дискобластула, снаружи ограниченная слоем плотно соединенных покровных клеток. Со временем щелевидная полость бластулы увеличивается, причем в большей степени у одного из краев бластодиска. Полагают, что различия в размере бластоцеля (или, иными словами, плотность упаковки клеток в различных частях бластодермы) определяет оси и билатеральную симметрию будущего зародыша — область расширенного бластоцеля соответствует каудальному концу зародыша.

БЛАСТУЛЯЦИЯ — заключительная фаза пе­риода дробления яйца у рыб, во время кото­рой поверхностные бластомеры образуют эпителиоподобный пласт. Зародыш в этот период называется бластулой. Начинается период гаструляции.

В период бластуляции поверхностные бластомеры образуют эпителиоподобный пласт, возникает центральная полость — бластоцель. Дробление клеток становится асинхронным, продолжительность митотического цикла возрастает за счёт удлинения интерфазы. Происходят изменения в структуре клеток: в интерфазных ядрах появляются ядрышки, усложняется структура митохондрий, образуются эндоплазматическая сеть и специализированные межклеточные контакты. В ядрах активизируется синтез информационной РНК, что обеспечивает переход к гаструляции.

19. Гаструляция, нейруляция и раннее развитие осевых органов.

Гаструляция. После бластуляции наступает гаструляция, или образование двухслойного зародыша. Процесс гаструляции осуществляется разными спосо­бами и зависит от строения бластулы, т. е. в конечном счете от количества желтка в яйцеклетке. Для гаструляции характерны перемещения клеточ­ных масс и дифференцировка клеток. Деление клеток или слабо выражено, или отсутству­ет. Во время гаструляции зародыш не растет. Образующаяся полость при гаструляции – гастроцель. Смысл: из многоклеточной структуры образуются 2 слоя: экто - и энтодерма, а затем третий слой – мезодерма, появляющася только у червей.

Путем деляминации зародышевого диска формируются эктодерма и энтодерма. Если эти листки образовались из материала зародышевого щитка, то они называются зародышевыми, а если они возникли из незародышевой зоны зародышевого диска, то не зародышевыми. Незародышевые эктодерма и энтодерма разрастаются по внутренней поверхности трофобласта. Вскоре трофобласт, расположенный над зародышем, рассасывается и последний оказывается некоторое время лежащим в полости матки ничем не прикрытый.

Формирование мезодермы протекает так же, как и у птиц. Клетки краевой зоны дискобластулы мигрируют двумя потоками к задней части зародыша. Здесь эти потоки встречаются и изменяют свое направление движения. Теперь они перемещаются вперед в центре зародышевого диска, формируя при этом первичную полоску с продольным углублением - первичной бороздкой. На переднем конце первичной полоски образуется гензеновский узелок с углублением - первичной ямкой. В этой зоне подворачивается материал будущей хорды и растет вперед между эктодермой и энтодермой в виде головного (хордального) отростка (рис. 67).

Из клеток первичной полоски развивается мезодерма. Посла миграции ее материал растет между эктодермой и энтодермой и превращается в сегментированную мезодерму (сомиты), прилегающие к ней сегментные ножки и несегментнрованную мезодерму. Сомиты состоят из склеротома (вентромедиальная часть), дермотома (латеральная часть), миотома (медиальная часть). Сомиты могут соединяться с несегментированной мезодермой посредством сегментных ножек. Несегментированная часть мезодермы имеет вид полого мешка. Его наружная стенка называется париетальным листком, а внутренняя - висцеральным. Полость, заключенная между ними, именуется вторичной полостью тела, или целомом (рис. 68).

У радиальных организмов мезодерма находится в зачаточном состоянии. Зародышевые листки — это отдель­ные пласты клеток, занимающие определенное поло­жение в зародыше и дающие начало соответствующим органам. Зародышевые листки образуются в результате дифференциации сходных между собой сравнительно однородных клеток бластулы. Типы гаструляции: 1) ингрессия или иммиграция; 2) инвагинация; 3) инволюция или ввертывание; 4) эпиболия или наращивание клеток; 5) дискобластула.

Нейруляция. Это процесс образования нервной трубки. Параллельно этому процессу идет формирование хорды и первичной кишки. Клетки начинают мигрировать в пространство над хордой с образованием нервных валиков. Нервные валики начинают сближаться с образованием нервной бороздки → пластинки → нервный желобок → нервный гребень. Трубка в краниальном отделе больше, чем в каудальном. К моменту нейруляции уже хорошо сформирована амниотическая полость, в которой циркулирует амниотическая жидкость. С боков трубки имеются 2 отверстия – нейропоры: передний широкий, задний узкий, и обеспечивают циркуляцию жидкости. Потом нейропоры закрываются. С этого момента эктодермальные клетки начинают секретировать жидкость внутрь трубки, что приводит к избыточному давлению, символизурующее дифференциацию нервной трубки.

Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка — мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана (см. рис. 2.4). Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок —мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез). Кроме нервной системы из эктодермы развивается наружный покров кожи — эпидермис, и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т. д.

Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, легкие или жабры, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.

Производными мезодермы являются соединительнотканная основа кожи (дерма), вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, брыжейка, почки, половые железы, мускулатура.

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша оказывают влияние внешние и внутренние условия.

Следующий этап — формирование тканей и органов зародыша — связан с дальнейшей дифференцировкой клеток. В первую очередь, из эндодермы образуется третий зародышевый листок — мезодерма, который начинает врастать между экто и энтодермой, отделяя их друг от друга. Затем у зародышей позвоночных животных начинается формирование нервной трубки и хорды. Нервная трубка образуется на будущей спинной стороне зародыша путем впячивания эктодермы в виде желобка. Края желобка о дальнейшем срастаются, и он превращается в трубку, которая погружается под эктодерму. Нервная трубка является зачатком спинного мозга. В это же время под нервной трубкой из энтодермы образуется тяж клеток, который впоследствии формирует хорду. Дальнейшая дифференцировка приводит к формированию из энтодермы эпителия кишок, пищеварительных желез, а также легких. Из мезодермы образуются кровеносная, выделительная система, скелет, мышцы. Из эктодермы кроме нервной трубки образуются органы чувств, покровный эпителий и придатки кожи.

В процессе эмбрионального развития одни ткани или органы зародыша могут оказывать влияние на развитие других, находящихся рядом. Это влияние осуществляется путем сложных биохимических воздействий одних частей зародыша на другие. Такое влияние, определяющее направление развития, называется индукцией. Если пересадить зачаток глаза, взятого у одного зародыша, под эктодерму другого зародыша, из последней развивается хрусталик дополнительного глаза. В этом случае пересаженный участок индуцировал дифференцировку клеток эктодермы в зачаток хрусталика. Индукцию можно наблюдать при пересадке спинного края бластопора одного зародыша на стадии гаструлы другому на той же стадии. Этот участок бластопора является индуктором образования осевых органов зародыша — хорды и нервной трубки. В результате у зародыша образуются два комплекса осевых органов — один под влиянием собственного края бластопора, другой—под влиянием пересаженного. В некоторых случаях при этом удается получить два сращенных вместе зародыша.

20. Формирование тела зародыша.

На 5-й неделе развития у зародыша возникают зачатки рук и ног, так называемые почки конечностей; на 6-й неделе они разделяются на основные отделы, а на 7-й появляются зачатки пальцев. В возрасте 8 нед зародыш по внешнему виду напоминает человека, его длина (от темени до копчика) 4 см, масса 4 - 5 г. В этот период заканчивается закладка органов зародыша и его принято называть плодом.

В течение так называемого плодного (фетального) периода происходят главным образом рост частей, образовавшихся в первые месяцы развития, и дальнейшее формирование органов и систем. Так, длина 3-месячного плода около 9 см, а масса 19 г; 6-месячный плод имеет длину 31, 1 см и массу 667 г, а к моменту рождения длина его достигает в среднем 51 см, а масса 3087 г. После имплантации зародыша в стенку матки ее слизистую оболочку называют децидуальной (отпадающей). В ней выделяют три отдела: основную отпадающую оболочку, расположенную между зародышем и мышечной стенкой матки; сумочную, отделяющую зародыш от полости матки, и пристеночную, образованную всей остальной частью слизистой оболочки. В это время хорион состоит из трофобласта, имеющего ворсинки на всем протяжении, и внезародышевой мезенхимы. В том участке хориона, который обращен к основной части отпадающей оболочки, ворсинки становятся крупнее и заменяются сильно разветвленными вторичными ворсинками, содержащими врастающие и них кровеносные сосуды и мезенхиму. Со стороны сумочной и пристеночной частей отпадающей оболочки матки хорион теряет все ворсинки и получает название гладкого в отличие от ворсинчатой части - ветвистого хориона. За счет основной части отпадающей оболочки образуется материнская часть плаценты, а за счет ветвистого хориона - детская часть ее. Плацента человека относится к типу дискоидальных гемохориоидальных ворсинковых плацент. В хорионе заключены ветви пупочных сосудов, в которых циркулирует кровь плода. Ветвящиеся ворсинки хориона погружены в лакуны, заполненные материнской кровью.

Оплодотворение свободное (в воде), полиспермное, но оплодотворяет один сперматозоид, который проникает в деятельнуючасть цитоплазмы, те которые проникают в желток, называют мероцитами, их лизосомальные ферменты расщепляют желток и делают его удобоваримым для зародыша. Развитие свободное.

Дробление зиготы не полное, неравномерное меробластическое или дискоидальное. Дробится только деятельная часть цитоплазмы, желток не дробится. Борозды дробления- меридиональные, латитудинальные (широтные), но преимущественно тангенциальные (паралелно касательной). Вследствие чего на поверхности желтка образуется многослойный зародышевый диск – дискобластула – однолистковый зародыш. Крыша бластулы – многослойный диск; дно бластулы – желток; промежуток между однолистковым зародышем и желтком – бластоцель. В дискобластуле еще нет эмбриональных закладок, весь материал индифферентный.

Гаструляция у рыб происходит путем подворачивания: клетки заднего конца диска начинают быстро делиться и происходит подворачивание, в результате образуется внутренний листок (энтодерма), клетки наружного листка (эктодерма). Место подворачивания называется краевой зарубкой. Средняя часть зарубки соответствует дорсальной губе, а латеральные части – боковым губам, вентральной губы здесь нет. Наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) листки стремятся обрасти желток. От краевой зарубки между наружным и внутренним листками дифференцируется мезодерма и тоже обрастает желток. Тело зародыша развивается в области краевой зарубки. Здесь в составе наружного листка будет дифференцироваться нервная закладка, а в составе внутреннего – хордальная закладка. Стенку первичной кишки образуют энтодеомальная и хордальная закладки.

Формирование осевых органов осуществляется по общему принципу, а именно: нервная закладка прогибается в желобок, а затем сворачивается в трубку, эктодерма наднею смыкается. Хордальная выходит из состава первичной кишки, образует хорду, энтодерма образует туловищную кишку. Мезодерма дифференцируется на сомиты, сегментарные ножки и два листка спланхнотома - внутренний (висцеральный) и наружный (париетальный), между ними вторичная полость тела – целом

Формирование тела зародыша и внезародышевых оболочек (провизорных органов)

Тело зародыша формируется по средствам туловищных складок, в образовании которых принимают участие эктодерма, энтодерма и оба листка мезодермы. Всего образуется четыре туловищных складок: передняя, задняя и две боковые. В результате чего выделяется тело зародыша и образуется первый провизорный орган – желточный мешок. Тело зародыша связано с желточным мешком по средствам желточного стебелька.

Структура желточного мешка: стенка желточного мешка образована энтодермой и внутренним листком мезодермы.

Функции: Трофическая: питательные вещества через энтодерму всасываются в желточные кровеносные сосуды.

Дыхательная – газообмен зародыша с внешней средой происходит через стенки сосудов желточного мешка и наружный (эктодермальный эпителий).

Желточный мешок – первый кроветворный орган.