Основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина. Предпосылки и движущие силы эволюции по Дарвину.

Ч.Дарвин создал современное эволюционное учение, изложив его в книге «Происхождение видов путем естественного отбора». Теория эволюции путем естественного отбора основана на двух основных положениях. 1. Для всех живых существ характерна изменчивость. Для эволюции ведущее значение имеет наследственная (позднее названная мутационной) изменчивость. В благоприятных условиях существования небольшие различия между особями одного вида не очень заметны и не играют существенной роли. Однако в неблагоприятных условиях даже небольшие наследственные изменения могут оказаться решающими и определить, какие особи популяции погибнут, а какие – выживут. 2. Наследственная изменчивость дает материал для эволюционного процесса, а полезен ли возникший признак для вида, определяется естественным отбором. Естественный отбор по Дарвину – это совокупность природных процессов, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных особей и их потомства, и, с другой стороны, прекращение размножения и гибель наименее приспособленных особей. В основе естественного отбора лежит борьба за существование. Дарвин выделял три формы этой борьбы: а) внутривидовая борьба за существование – конкуренция растений одного вида за свет и воду, животных одного вида – за пищу и участки для поселения и т.д. б) межвидовая борьба за существование – взаимоотношения между особями различных видов, которые могут развиваться в форме паразитизма, хищничества, конкуренции и т.п. Примером межвидовой борьбы могут служить взаимоотношения между популяцией хищников (куницы, горностаи и т.п.) и мелких грызунов или вытеснение светолюбивыми растениями одного вида других светолюбивых видов, которых они лишают необходимого освещения. в) борьба с абиотическими факторами природы – недостатком или избытком влаги, освещенности, перепадом температур, закислением или защелачиванием почвы и т.п. Таким образом, все новые признаки, возникающие в результате наследственной изменчивости, проходят проверку естественным отбором. Влияние учения Ч.Дарвина на развитие биологической науки чрезвычайно велико, так как Дарвин впервые предложил естественно- научное объяснение эволюции. Он установил движущие силы эволюционного процесса: наследственную изменчивость и естественный отбор, в основе которого лежит борьба за существование. Дарвин предложил объяснение процессов видообразования и причин многообразия видов в природе, а также выяснил, каким образом человек создает новые сорта растений и породы животных.

4.Популяция как элементарная единица эволюции. Основные характеристики – ареал, численность, половая и возрастная структура. Генетико-автоматические процессы. Закон Харди-Вайнберга. Вид – результат микроэволюции. Определение, структуры, критерии. Целостность вида.

В природе практически не существует видов, которые были бы повсеместно распространены. Обычно каждый вид имеет свою область распространения - ареал, границы которого определяются границами пригодных для данного вида условий обитания. Космополитами - видами, обитающими повсеместно - являются прежде всего человек, сумевший освободиться из-под влияния окружающей среды, и (с определенной долей условности) некоторые обитающие совместно с ним животные. Границы ареалов видов со временем изменяются. Как правило, это связано с изменением условий существования, а также с адаптацией видов к новой среде обитания. В настоящее время ареалы многих видов меняются под влиянием хозяйственной деятельности человека. При этом ареал может сокращаться или расширяться. Условия среды определяют не только границы ареала, но и закономерности размещения особей в пределах этих границ. Как правило, внутри своего ареала животные, растения грибы или микроорганизмы распределены неравномерно: можно выделить отдельные «сгущения» - популяции. Популяция - совокупность особей того или иного вида, в течение большого числа поколений населяющих определенное пространство, внутри которого особи могут относительно свободно скрещиваться друг с другом, в то время как обмен особями с соседними популяциями в значительной мере затруднен. Популяционная структура видов зачастую бывает довольно сложной, и локальные поселения можно объединить в более крупные группировки. Популяции высокого ранга, объединяющие несколько более мелких единиц, стабильны во времени, и могут обладать собственной эволюционной судьбой. В силу того, что разные популяции в большей или меньшей степени изолированы друг от друга, между ними накапливаются генетические и морфологические различия - формируется внутривидовая географическая изменчивость. Генетическую структуру популяции мы можем описать, определив частоты генотипов в ее генофонде. Для этого нам нет необходимости обследовать всех особей этой популяции. Биологи, как правило, анализируют выборку особей из популяции. Чем больше эта выборка, тем точнее она представляет реальное соотношение частот генотипов в популяции. В качестве материала используются полевые наблюдения, данные лабораторных анализов полевых сборов или музейных экземпляров и даже архивные данные. Сравнение разных популяций по частотам аллелей дает нам информацию о генетической гетерогенности видов в разнообразных условиях его обитания. Обратите внимание, что частота аллеля черной окраски в островных популяциях значительно выше, чем в континентальных. Причину этих различий между островными и континентальными популяциями мы обсудим позже, а пока проанализируем соотношение частот генотипов внутри популяций. Живой мир Земли состоит из огромного количества существ различных видов. Вид – одно из основных понятий биологии. Учение о виде разрабатывал Ч.Дарвин. По современным понятиям вид – это совокупность особей, сходных по строению, имеющих одинаковый набор хромосом, занимающих определенную область обитания (ареал), свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Вид представляет собой основную структурную единицу в системе живых организмов. Однако определить принадлежность особей к одному виду иногда бывает трудно. Для этого используется целый ряд критериев. 1. Морфологический критерий – это главный критерий, использовавшийся до середины нашего века. Он основывается на внешних различиях между видами животных или растений. Однако иногда встречаются виды- двойники, которые внешне почти не отличаются друг от друга. 2. Географический критерий основан на том, что каждый вид обитает в пределах определенного пространства (ареала). Однако существуют виды, занимающие огромные пространства. Кроме того, многие близкие виды занимают практически одни и те же ареалы. 3. Экологический критерий предполагает, что каждый вид характеризуется определенным типом питания, местом обитания, сроками размножения и т.д., то есть занимает собственную экологическую нишу. Однако некоторые виды занимают очень близкие экологические ниши. Кроме того, часто один и тот же вид, обитающий на большой территории, занимает в разных районах ареала различные ниши. 4. Этологический критерий основан на том, что поведение животных разных видов различно. Но этот критерий нельзя считать абсолютным, так как поведение многих близких видов почти одинаково. 5. Генетический критерий основан на главном свойстве вида – его генетической изоляции: животные и растения разных видов почти никогда не скрещиваются между собой. Если же такое иногда и происходит, то потомство, как правило, нежизнеспособно и, во всяком случае, бесплодно из-за того, что хромосомы у разных видов несовместимы и не могут конъюгировать во время мейоза. Но и этот критерий нельзя считать абсолютным, так как межвидовые гибриды в природе иногда встречаются, особенно среди растений. Таким образом, определить принадлежность особи к конкретному виду можно только на основе совокупности всех или большинства критериев. Дрейф генов - изменение генетической структуры популяции в результате любых случайных причин. Обычно дрейф генов проявляется при небольшой численности популяции и ведет к уменьшению наследственной изменчивости в ней.

5.Естественный отбор, формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий, дизруптивный. Творческая роль отбора в эволюции.

Естественный отбор – главный движущий, направляющий фактор эволюционного процесса. В настоящее время под естественным отбором понимают процессы, обеспечивающие выживание наиболее приспособленных особей и их потомства, а с другой стороны – прекращение размножения и гибель наименее приспособленных особей. Академик И.И. Шмальгаузен различал две основные формы естественного отбора: Движущий отбор – проявляется при изменении условий существования вида. При этом давление отбора направлено в пользу особей, имеющих отклонения от средней нормы признака либо в сторону его усиления, либо в сторону его ослабления. Примерами может служить утрата многих систем органов паразитическими червями, редукция глаз у кротов и некоторых глубоководных рыб, утрата крыльев у паразитических насекомых (блох, вшей, некоторых клопов). Стабилизирующий отбор действует длительное время в относительно постоянных условиях существования. Давление этой формы отбора направлено в пользу тех особей, которые имеют средние значения какого-либо признака, и против особей, имеющих крайние значения этого признака. Благодаря стабилизирующему отбору в тех местах Земли, где условия среды не менялись многие миллионы лет, сохранились древнейшие виды животных и растений: кистеперая рыба латимерия, клювоголовая рептилия гаттерия, голосемянное растение гинкго и др. Некоторые исследователи выделяют еще одну форму естественного отбора – дизруптивную, или разрывающую. Эта форма отбора направлена против особей, имеющих среднее значение признака, в пользу особей, обладающих крайними значениями этого признака. Например, на морских островах, где часто дуют сильные ветры, насекомые со средними размерами крыльев уносятся ветром в море и погибают. Выживают лишь особи с очень крупными крыльями, которые могут противостоять ветру, или особи утратившие крылья и не способные летать. В результате дизруптивного отбора происходит разрыв нормы реакции и возникновение двух новых форм. Таким образом, естественный отбор – это важнейший фактор эволюционного процесса, приводящий к сохранению видов в неизменных количествах или к появлению новых видов в меняющихся условиях существования