Дигибридное скрещивание. Организмы отличаются друг от друга по многим признакам

Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г.Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске и форме семян (желтые гладкие и зеленые морщинистые). Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F₁ с желтыми и гладкими семенами. Следовательно, желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян – доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) – рецессивные признаки.

Рис. 194. Дигибридное скрещивание

Анализируя полученное потомство, Мендель обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3: 1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 – зеленую (соотношение 3: 1). Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтые гладкие семена и зеленые морщинистые семена), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтые морщинистые семена и зеленые гладкие семена).

Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого расщепления признаков (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3: 1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

При скрещивании дигетерозигот у гибридов имеет место расщепление на четыре фенотипа в отношении 9 жг: 3 жм: 3 зг: 1зм; причем на 12 желтых приходится 4 зеленых, на 12 гладких – четыре морщинистых, расщепление 3: 1 по каждому признаку.

Четыре фенотипа в F₂ скрывают девять разных генотипов в отношении 1: 2: 1: 2: 4: 2: 1: 2: 1. Желтые гладкие (А_B_) – четыре генотипа (ААBB – 1/16 _, AABb – 2/16, AaBB – 2/16, AaBb – 4/16); желтые морщинистые (А_bb) – два генотипа (AAbb – 1/16, Aаbb – 2/16); зеленые гладкие (ааВ_) – два генотипа (аaВb – 2/16, ааВВ – 1/16); зеленые морщинистые – один генотип (aabb – 1/16).

Расщепление по фенотипу при скрещивании гетерозигот. Количество образуемых фенотипов высчитывается по формуле 2ⁿ, где n – число пар гетерозиготных аллелей генов. При моногибридном скрещивании гетерозиготы в потомстве дают два фенотипа (2¹) в соотношении 3+1. При дигибридном скрещивании родительские организмы отличаются по двум парам признаков и дигетерозиготы при скрещивании дают четыре фенотипа (2²) в соотношении (3+1)² = 9: 3: 3: 1. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться при скрещивании тройных гетерозигот: (2³) – восемь фенотипов в соотношении (3+1)³.

Расщепление по генотипу при скрещивании гетерозигот. Количество образуемых генотипов высчитывается по формуле 3ⁿ, где n – число пар гетерозиготных аллелей генов. При моногибридном скрещивании гетерозиготы в потомстве дают три генотипа (3¹) в соотношении 1+2+1. При дигибридном скрещивании родительские организмы отличаются по двум парам признаков и их гибриды при скрещивании дают девять генотипов (3²) в соотношении (1+2+1)². Легко посчитать, сколько генотипов и в каком соотношении будет образовываться при скрещивании тройных гетерозигот: (3³) – двадцать семь генотипов в соотношении (1+2+1)³.

Образование гамет гетерозиготами. Количество образуемых типов гамет высчитывается по формуле 2ⁿ, где n – число пар гетерозиготных аллелей генов. При моногибридном скрещивании гетерозиготы Аа образуют 2¹ – два типа гамет 50% А, 50% а. При дигибридном скрещивании двойные гетерозиготы АаBb образуют 2² – четыре типа гамет, а при тригибридном тройные гетерозиготы АаBbCc будут образовывать 2³ – восемь типов гамет. Особь с генотипом ААВВСС образует 2⁰ = 1 тип гамет; АаBbCC образует 2² – 4 типа гамет; с генотипом AaBbCcDdee – 2⁴ = 16 типов гамет.

Определение вероятностей. Вероятности появления того или иного генотипа можно легко посчитать. Какова вероятность того, что от скрещивания двойных гетерозигот АаBb х AaBb появятся особи с генотипом 1). ААВВ? 2). АаBb? 3). АаВВ?

1.) Проведем анализ дигибридного скрещивания АаBb х AaBb как двух моногибридных: Аа х Аа и Bb х Bb. Вероятность образования зиготы с генотипом АА от первого скрещивания равна 1/4. Вероятность образования зиготы с генотипом ВВ также равна 1/4. Значит, вероятность образования генотипа ААВВ равна 1/4 х 1/4 = 1/16.

Рис. 195. Цитологические основы дигибридного скрещивания

3). Вероятность образования зиготы c генотипом Аа равна 2/4 (АА + 2Аа + аа). BВ – 1/4. Значит, вероятность образования генотипа АаВВ равна 2/4 х 1/4 = 2/16.

Цитологические основы третьего закона Менделя. Пусть А – ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а – зеленой окраски, ген В отвечает за гладкую форму семени, в – за морщинистую. Гены находятся в разных парах гомологичных хромосом, палочковидных и округлых (рис. 195). Во время мейоза в гамету попадает одна хромосома из пары и гомозиготы образуют один тип гамет с хромосомами содержащими гены А и В или гаметы с хромосомами содержащими гены а и в. Гетерозиготы образуют четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. В результате оплодотворения возможно появление девяти генотипических классов, которые дадут четыре фенотипических класса.