Реабсорбция в проксимальных и дистальных извитых канальцах, петле Генле, собирательных трубках. Поворотно-противоточная система.

Проксимальный отдел. Главной функцией проксимальных канальцев является реабсорбция из первичной мочи необходимых организму веществ, в том числе и большого объёма воды – реабсорбируется фактически та же плазма крови, лишённая белков, которая профильтровалась в капсулу Шумлянского-Боумена. Это есть обязательная реабсорбция. Не реабсорбируются лишь вещества, подлежащие удалению из организма – чужеродные вещества (лекарства), продукты обмена. Здесь реабсорбируется до 70% объёма всего фильтрата: полностью реабсорбируются белки (попадает в фильтрат лишь1%), аминокислоты, глюкоза, витамины, микроэлементы, почти полностью реабсорбируются фосфаты, сульфаты, бикарбонаты. Здесь реабсорбируется значительная часть ионов хлора, 50% мочевины, до 70% натрия. Так как в этом отделе реабсорбируется достаточное количество натрия, вслед за ним по осмотическому градиенту движется в кровоток вода. Вследствие того, что реабсорбируется 2/3 объёма ультрафильтрата, объём мочи уменьшается и одновременно увеличивается во столько же раз концентрация растворённых в ней веществ.

Процессы реабсорбции веществ и воды сбалансированы, поэтому моча, выходящая из проксимальных канальцев, изотонична плазме крови.

В петле Генле реабсорбируется около 1/4 профильтровавшейся воды (в нисходящей части петли) и около 1/3 профильтровавшегося натрия хлорида (в толстой восходящей части петли, стенка которой непроницаема для воды). На мембране клеток толстой восходящей части петли, обращённой в просвет канальца, имеется белок – переносчик, который осуществляет одновременную реабсорбцию Nа+, K+, 2Cl- (механизм вторичного активного транспорта). Работа этого переносчика может быть заторможена диуретиками, например, фуросемидом. Наряду с Nа-К-АТФазой этот переносчик реабсорбирует ионы натрия и хлора, поэтому моча канальца оказывается гипотоничной по отношению к плазме крови, тогда как интерстициум становится гипертоничным. Положительный в просвете канальца трансэпителиальный потенциал обеспечивает пассивную межклеточную реабсорбцию ионов натрия, калия, кальция, магния.

Дистальный отдел. Начальный отдел подобен толстой части восходящего колена петли нефрона: он непроницаем для воды и не регулируется АДГ, а конечный - подобен собирательной трубке и регулируется АДГ.

Альдостерон регулирует функции всех отделов канальца нефрона. В дистальных извитых канальцах величина обратного всасывания изменчива и зависит от их уровня в крови (факультативная реабсорбция). Здесь практически заканчивается реабсорбция натрия (10%), а вслед за натрием реабсорбируется вода. Часть этой воды идёт в интерстиций независимо от натрия, так как поступающая в дистальный каналец вторичная моча гипотонична, и эта часть канальца непроницаема для воды. Здесь начинается концентрирование конечной мочи – от гипотоничной до изотонической.

Помимо натрия, в этом отделе осуществляется дальнейшее всасывание ионов калия и других веществ.

В собирательных трубках происходит сильное концентрирование мочи, что обеспечивается работой петли нефрона. Здесь осуществляется:

- реабсорбция воды: вода из собирательных трубок переходит в интерстиций мозгового слоя почки с высоким осмотическим давлением, а оттуда – в капилляры и уносится с током крови. Моча течёт медленно по собирательным трубкам, которые проходят параллельно петлям нефрона в мозговом слое в направлении почечной лоханки в области с постепенно возрастающим осмотическим давлением;

- реабсорбция менее 1% натрия, хлора;

- реабсорбция мочевины – играет важную роль в сохранении высокого осмотического давления в мозговом слое почки, поскольку мочевина уходит в интерстиции с водой в пропорциональных количествах и она циркулирует между собирательной трубкой и восходящим коленом петли Генле.

Из собирательных трубок конечная моча попадает в почечные лоханки, а из них по мочеточникам – в мочевой пузырь. Всего в нефроне реабсорбируется 50% профильтровавшейся мочевины.

Облигатная реабсорбция основных ионов и воды происходит в проксимальном канальце, петле Генле. Факультативная в дистальном канальце. Они образуют поворотно-противоточную систему, так как в них происходит взаимный обмен ионов. В проксимальном канальце и нисходящем колене петли Генле происходит активный транспорт большого количества ионов натрия. Он осуществляется натрий-калиевой АТФазой. За натрием в межклеточное пространство происходит пассивная реабсорбция большого количества воды. В свою очередь эта вода способствует дополнительной пассивной реабсорбции натрия в кровь. Одновременно с ними реабсорбируются и гидрокарбонат анионы. В нисходящем колене петли и дистальном канальце реабсорбируется относительно небольшое количество натрия, а вслед за ним и вода. В этом отделе нефрона ионы натрия реабсорбируются с помощью сопряженного натрий-протонного и натрий-калиевого обмена. Ионы хлора переносятся здесь из мочи в тканевую жидкость с помощью активного хлорного транспорта. Низкомолекулярные белки реабсорбируются в проксимальном извитом канальце.